לכיד הנחלים Xanthium strumarium: סיסטמטיקה, ביוגיאוגרפיה, טיפוס המיניות ואסטרטגיה ההקצאה הזוויגית במואבקי-רוח

אבי שמידע, חוג כלנית, המחלקה לאבולוציה ואקולוגיה והמרכז לרציונליות,האוניברסיטה העברית בירושלים – avi.shmida@gmail.com

אחינועם מיירס, חוג כלנית, מדריכת טבע ומלכה  –  Ahinoamy@gmail.com

פתיח:
כמה מיני לכיד גדלים בישראל ? למעט לכיד קוצני אשר הוא מין בעל קוצים לאורך גבעוליו שאר המינים מתקבצים אך ורק למין אחד, לכיד הנחלים Xanthium strumarium ; זהו מין חד-שנתי של שדות, אשפתו עשירות זבל אורגני ומעונות לחים; מין גר אגרסיבי שקשה להיפטר מפירותיו השיכניים ולרוב מוזכר לשלילה. אך אנא, שימו לב לצד החיובי: תפרחותיו הזכריות והנקביות יפות להסתכלות וניתן להדגים באמצעותן נושאים רבים העומדים בחזית האקולוגיה והאבולוציה:

  • מבנה תפרחת של צמחים מואבקי-רוח, התאמות להאבקה עצמית ולהפצת בעלי-חיים.
  • ניתן לבדוק האם כלל פישר, אודות ההקצאה הזוויגית מתקיים? האם הקצאת המשאבים בין פרחי הזכר לפרחי הנקבה היא באמת חצי-חצי [ ומתברר שלא!?]
  • ניתן ללמוד ביוגיאוגרפיה , על התפשטות לכיד הנחלים מהתקופה הפרה-קולומביאנית בדרום-אמריקה לכל רחבי העולם.
  • וניתן לקרוא על נפלאות הסקס בצמחים ואיך נלמד מהסתכלות פשוטה בשדה על העקרונות היסודיים ביותר של טבע ארצנו ועולמנו.

על הסוג לכיד ושני מיניו: לכיד קוצני ולכיד הנחלים

הסוג לכיד שייך לקבוצה מיוחדת במשפחת המורכבים,  דלת מינים  בעלת פרחים ותפרחות פשוטות מאובקות רוח המופרדות על גבי אותו פרטלת פרחות זכריות ולתפרחות נקביות  ( Monoecious). סוגים אחרים בשבט מורכבים זה הם Iva, Franseria Ambrosia, ( Dansereau & Love 1959 ). מבין השלושה אנו מכירים רק את הסוג אמברוסיה בעל אותו מבנה תפרחות אשר מין אחד שלו (אמברוסיה ימית) הוא אוטוכטוני לאירופה ושאר המינים הגיעו אלינו כצמחים גרים לאחרונה ועל כך נכתב לאחרונה בכתב העת "כלנית" (דופור-דרור 2014, יאיר וחב.2017, יאיר ורובין 2017, לשנר 2016).


שתי הימניות: לכיד קוצני. צילום: צ. פרידמן © שתי השמאליות: לכיד הנחלים. צילום: אמצא משמאל: ע. גולן ©. משמאל: ג. שיאון ©.

לאב ודנסראו ( Dansereau & Love 1959 ) אשר כתבו מונוגרפיה על הסוג לכיד מסכמים כי הסוג כולל למעשה רק שני "מינים טובים" – לכיד קוצני ולכיד הנחלים. הראשון הוא מין מוגדר היטב ו"סטבילי" כלומר בעל שונות מעטה וקבועה בין האוכלוסיות השונות הנפוצות על פני מרחבים גיאוגרפיים עצומים, ולעומתו לכיד הנחלים הוא מין מאוד ואריאבילי המתחלק להרבה זנים וטיפוסים המכליאים ועוברים בין אחד למשנהו. מקובל כי כי כל הזנים של הלכיד שאיננו לכיד קוצני – Xanthium spinosum L., מקורם מדרום אמריקה והם הגרו לשאר היבשות בעולם לאחר גילוי אמריקה. מאידך מקובל כי הטיפוס המקורי שתואר על ידי לינאוס כלכיד הנחלים –  Xanthium strumarium L. , הוא בעל מרכז תפוצה ים-תיכוני אירופאי והגיע לעולם הישן בתקופה הטרום-קולומביאנית. כלומר בדומה לסוגים אמריקאית\ם של דטורה, אמברוסיה ונר-לילה יש לפנינו סוגים אמריקאית אשר רק מינים מעטים שלהם הגרו וחצן את האוקיינוס האטלנטי והתנחלו באירופה באופן "ספונטאני" בתקופה שלפני גילוי אמריקה. כצפוי מינים אלה הם צמחים חד-שנתיים בעלי אסטרטגית "R" וכושר הפצת זרעים מעולה ( Shmida 1985).


מימין: אישה בחולצה צהובה פולה פירות לכיד מגיזות כבשים להכנת לבד; זהו השלב המייגע בתהליך ניקיון צמר הכבשים, קירגיסטן, צלמה א. מיירס ©. באמצע: תפרחת זכרית. צלם: ג. שיאון ©. אמצע שמאל: שיכי מעטפת הפרי של לכיד מרשתת. משמאל: 

מיוחד לפרי הלכיד הוא הפרי המכוסה מעטפת של שיכים [1] (ב"עברית צחה" קוציות, ביטוי לא מקובל, שפרושו זיף או קוץ זעיר, pickle באנגלית) דמויי אנקולים המצוידים בכל שטחם בזיפים שניוניים מאונקלים גם הם (תמונה 6,7) . שיכים אלה נאחזים בחוזקה בכל יונק בעל שער ופרווה ומופצים למרחקים (תמונה-5). השם העברי "לכיד" בא לו בשל התכונה שפירותיו "נלכדים "  בקלות כה רבה על די בעלי החיים (אפיזואוכוריה) ומופצים באמצעותם למרחקים. נראה לכאורה כי זהו אמצעי ההפצה למרחק האולטימטיבי של צמחים ולא כן הוא, שכן מעט מאוד ממיני הצמחים ייצרו לעצמן "מכשיר הפצה כה טוב אשר בו הפרי נלכד על ידי פרוות הבעל-חיים אך לא הנמצא מכניזם להשיר אותו מהפרווה (מנגנון דומה קיים בסוג אספסת). אחת מעמנו שביקרה לאחרונה בקירגיזטן (א.מ.) במפעל משפחתי ליצור לבד מצמר כבשים, פגשה אישה שעבודתה ניקוי הצמר. את עיקר זמנה הקדישה האישה לפליית פירות הלכיד הנראים כמו כדורי קוצים, ללמדנו שאינם נופלים בקלות ( ראה תמונה ) ; מתוך כל הפירות והזרעים שלכלכו את צמר הכבשים פירות הלכיד היו יותר מ-75% מתוך הזרעים והפירות. מפעל הלבד נמצא על גדות אגם איזיקול המוקף בהרים גבוהים המאופיינים על ידי ערבות וצומח טרגקנטי. מעניין, כי בעוד הכבשים רועות בעיקר במדרונות חסרי הלכיד (כידוע הלכיד גדל בשפת האגם ובגדות נחלים) צמר הכבשים היה עשיר דווקא בפירות הלכיד.


מימין: זרע קטן וגדול אחד מעל השני. צלמה: א. מאיירס ©. משמאל: מבנה הפרי ושני הזרעים.

כאמור בכל תפרחת הפרחים העליונים (מסודרים בתפרחות כדוריות, ראה להלן) הם זכרים בעוד הפרחים הנקביים ממוקמים תמיד בבסיס התפרחת מתחת לזכריים. כל תפרחת נקבית בנויה אך ורק משני פרחים אשר כל אחד מייצר זרע ארוך וגדול (ראה תמונה9, 8]. נובע מכך כי יחידת ההפצה איננה פרי אמיתי אלא בנויה פרי מדומה אשר בו שני זרעים המכוסים במעטפת ירוקה בעלת מעטפת שיכנית ביותר. הזרעים עוברים הפצה ביחד ומגיעים בדיוק לאותו אתר מטרה. וכאן מתרחש כלל טבע חוצה גבולות הנכון כמעט לכל הצמחים ונדיר גם בבעלי-חיים: בכל מקרה שיחידת ההפצה מכילה שני זרעים, כמו למשל בכרבולת, בן-חיטה או מיני סוככיים – ישנה הפרדה ברורה במועד הנביטה ומאליו גם בתכונות הזרע: הזרע הנובט תחילה, לרוב בשנה הראשונה לאחר ההפצה, גדול יותר ומכיל פחות חומרי עיכוב נביטה, הרי הזרע הנובט מאוחר יותר קטן ומכיל יותר חומרי עיכוב נביטה. במקרה של לכיד קוצני הפרח העליון בתוך הפרי הירוק (ראה חתך בפרי בתמונה ,8 9) דק יותר ועני במשאבים; אין הוא נובט בשנה הראשונה כמו חברו השמן והגדול יותר הממוקם בבסיס התפרחת , הוא אשר יפרח ראשון.
נושא הקשור לדגם זה הוא מתי לייצר פרחי נקבה ומתי לייצר פרחי זכר, היכן למקמם ומתי כדאי לגרום לפריחה (אנטזיס) בכל אחד מהטיפוסים – על כך בפרק 4.

 

"פולקלור עולמי" – לכיד הנחלים וסיפור המצאת הסקוץ המלאכותי  

בשנת 1940 יצא מהנדס שווייצרי בשם ג'ור'ג דה-מסטרל לטיול עם כלבו לאורך אחד מנחלי שוויץ. לפתע הבחין בכלבו המתגרד והמנסה להיפטר מגוף זר שנתקע בפרוותו. המהנדס שהיה חובב בוטניקה נלהב וכרוב הגרמנים ידע את שמות רוב צמחי מרכז אירופה ואפילו גם בלטינית, התבונן ב"קוץ" התקוע בפרוות כלבו ותהה כיצד הוא נצמד. בעזרת מדריכי הפרחים של מרכז אירופה הוא הגדיר את ה"קוץ" כפרי של לכיד הנחלים ועם המציאה היקרה שב הביתה. הוא הדביק את הקוץ לבגדיו וראה שהוא נתפס בנקל וגם מוסר תוך מאמץ לא גדול. תחת מגדלת הגדיל המהנדס את תמונת מבנה "הקוץ" וראה שהוא בנוי משיכים אנקוליים המצוידים בקרסים זעירים. כלומר, כל קוף מכוסה בשכבת זיפים אנקוליים נוספת. הוא יישם את המבנה ובנה את ה"צמדן", הסקוץ המפורסם, ורשם עליו פטנט. כך נוצרה אחת ההמצאות הפשוטות והחשובות, הנפוצה בכל בית, סנדלי שורש וארנקים.

 


מימין: חתך נחל ומקום גדילת הלכיד,  מפת דרום-צפון אמריקה. משמאל: מסלול משוער של האבולוציה של זני ינבוט הנחלים מדרום אמריקה לצפונה ומשם לכל רחבי העולם, מתוך Dansereau & Love 1959.

לכיד הנחלים גדל בדרך כלל בבתי-גידול לחים במעונות מופרים שטופי שמש ועשירי חנקן( Dansereau & Love 1959 ). בית הגידול המקורי שלו, משערים כותבי המונוגרפיה , הוא גדות נחלים בשטחים במזרח צפון אמריקה אליהם הגיע מדרום אמריקה כנראה בתקופת הפליוקן אזי נוצר גשר יבשתי בין הצפון והדרום (מפה תמונה מס.12) . הזרעים הם מטיפוס "צמחי יום קצר" היינו מתחילים לפרוח רק כאשר אורך היום מתקצר אחרי 21 ליוני; הצמחים גדלים בדרך כלל באוכלוסיות צפופות ביותר ובכך הזרעים הגדולים מותאמים לנביטה בתנאי תחרות חריפה. ההפצה על ידי בעלי חיים אך גם באמצעות המים דרך הנהרות הזורמים; הפרי הבשל צף במים ונובט בנקל גם אחרי שהיה של 30 יום בנהר.

החוקרים לאב ודנסראו משערים  כי מאזור מוצאו דרום אמריקה, פלש הלכיד צפונה , השתלט על שטחים נרחבים לאורך גדות הנהרות ומכאן פרץ לבתי-גידול משניים "נטע אדם" בעיקר שדות המושקים או לחים טבעית בקיץ. כיום הלכיד הוא יותר צמח בעל תפוצה עולמית צפונית הצומח בקיץ ושולט במעונות לחים מופרים בשטחי ענק של דרום רוסיה וצפון אמריקה, גם בשדות מעובדים. מעניין אם בעתיד יעברו האוכלוסיות אשר התמקמו בכל יבשות ובאקוסיסטמות כה שונות אבולוציה למינים נפרדים , עם תכונות דיאגנוסטיות ברורות וייווצרו בעיקר בפרי מורפולוגיות שונות שטרם נצפו. התיאוריה האבולוציונית אכן צופה זו וחוזה שככל שהניתוק וחוסר אפשרות ההכלאה בין האוכלוסיות יגבר – כך יתמיינו זני הלכיד כיום למינים עצמאיים. זה יכלול סלקציה לשבירת מנגנון האבקה עצמית ויצירת מנגנוני אי-התאם עצמי.

[[ איור תמונה מס 13 דיאגרמת זנים לכיד הנחלים והקרבה ביניהם על פי Dansereau & Love 1959. תמונה מס. 14 – מפת תפוצת לכיד הנחלים באירופה ודרגות האזרוח ומידת הפלשנות והאגרסביות החקלאית של המופעים השונים. מתוך אתר EU-M.

 

כמה מיני לכיד יש בישראל? סיסטמטיקה של מיני הלכיד בישראל

בישראל נתונים באתרי המרשתת ובמגדיר הצהוב 4 מיני לכיד. מין אחד, לכיד קוצני הוא מין ברור ונבדל היטב משאר המינים; יש לו קוצים של ממש לאורך הגבעולים. לכיד קוצני נמנה על תת-סוג נפרד בסוג לכיד ( Dansereau & Love 1959) ולא נדון בו במאמר זה. שאר שלושת מיני הלכיד הניתנים בספרות מישראל הם לכיד איטלקי, ל.העוקצים ול.הנחלים. כבר בשנת 1959 פורסם מאמר יסודי על מיני הלכיד ובו נקבע מפורשות כי לפנינו מין אחד קוסמופוליטי , לכיד הנחלים Xanthium strumarium L., בעל שונות רחבה ביותר ומומלץ לבטאה בסיסטמטיקה הפורמלית במין מדעי אחד עם זנים (אז הומלץ לפצל את השונות התוך מינית לשנים-עשרה זנים (ראה תמונה 13).


לכיד הנחלים. מימין: עלי יבש בראש פרי. צילמה: א. מאיירס © באמצע: ציור קו של הזנים השונים של לכיד הנחלים אשר יש הרואים בהם מינים עצמאיים[אך לא כותבי שורות אלה, ולא המונוגרף]: A-לכיד הנחלים, B-לכיד כוולינזי[צפ.אמריקה], C-ל.סיני, D ל.אוויפורמה, E ל.אכינטום (לכיד העוקצים), F ל.פנסילבני, G ל.איטלקי, H ל.מזרחי (אוחד לאחרונה עם לכיד איטלקי אך לא כן חושב המונוגרף). מתוך Dansereau & Love 1959. משמאל: צילום: ג. שיאון ©.

 

עבודתם של דנסראו ולאב הראתה בפרוש כי כל 23 הטקסונים אשר תוארו תחת הקומפלקס מכליאים ללא קושי וכי קיימים מעברים מורפולוגים רציפים בין הטיפוסים השונים. על אף המונוגרפיה, ממשיכים ביבשות ובפלורות שונות ל"פצל את מיני הלכיד ולהכריז על זנים או מינים חדשים השונים מלכיד הנחלים". התנהגות זו המביאה תועלת "אישית רק למכריזה" אך פוגעת בחובבי הטבע הנבוכים והמבולבלים, הגיעה לצערנו גם לארץ-ישראל. במגדיר "הצהוב לצמחי ישראל" ( פינברון ודנין 1991) ניתנים שלושה מינים של לכיד (פרט ללכיד קוצני): ל.הנחלים, לכיד, העוקצים ול.איטלקי. לכיד העוקצים Xanthium echinatum Murray איננו מקובל כמין עצמאי באף אחד מהפלורות והאתרים הסיסטמתיים של העולם הישן. אף על פי כן כל אתרי המרשתת הישראלים ממשכים לצטט אותו, לדוגמא כותב מייק לבנה באתר צמח השדה – "בסוג 30 מינים, בארץ 4, כולם גֵרים בארץ".


לכיד הנחלים פורח בפרצת נחל אורן למרגלות חרבת קרתה צפונית לעתלית. אמנם מקום זה איננו שולי שדות והאדמה איננה נראית פוריה, אך זרימות החורף של נחל אורן מעורבבים עם השוכין של השדות החקלאיים של מישור החוף מרבידים רקב אוגני ורעלנים אשר רק "צמחים רעים" גדלים בגדות. כך בגדה שטופת השמש בשולי "חניון הירבוז" משגשגת ופורחת אוכלוסיה של לכיד הנחלים. צלמה אחינועם מיירס ©.

מאז שנת 1978, עת פורסם הכרך השלישי של הפלורה שלנו ( Feinbrun 1978 ( וקיבלתיו מהמחברת עם הקדשה, אני מחפש בטבע את לכיד איטלקי. על פי הפלורה זהו מין קרוב ללכיד הנחלים הנבדל ממנו בגודל הפרי: בעוד גודל הפרי בל.הנחלים הוא 2-1.5 ס"מ הרי בל.איטלקי גודל הפרי (קרוי "אורך מעטפת הפרי במגדיר הצהוב) הוא 3.5-2.5 ס"מ. בודק אנוכי עשרות פירות לכיד בעשרות אתרים בישראל , מודד את אורך הפרי המפותח ומנסה להבדיל בין שני המינים של ל.איטלקי ול.הנחלים "ולא הולך"; גודל הפרי הממוצע הוא 2.5-1.8 ס"מ וזהו דווקא התחום הכאילו חסר בין שני המינים. בינתיים שינו את שמו המדעי של ל.איטלקי לל.מזרחי – Xanthium orientale    (Greene) . יותר מכך: החוקר המפורסם גרויטר, בוטנאי גרמני ז"ל, יצר על סמך גליונות עשביה בלבד ארבע תת-מינים של לכיד איטלקי תוך שינוי שמותיהם המדעיים, הטקסון שלנו הפך פורמלית ל – Xanthium orientale subsp. californicum (Greene) Greuter…..וזה ללא כל בדיקה גנטית, או בדיקה אקולוגית-אוכלוסייתית של הטקסונים בטבע. כמו כן השאיר גרויטר את לכיד הנחלים כמין עצמאי ונפרד מל.איטלקי, אשר שינה את שמו המדעי ל"לכיד מזרחי"…. והרי כבר בשנות התשעים היו מאמרי בוטניים חשובים אשר חקרו את הביולוגיה הרפרודוקטיבית של אוכלוסיות הלכיד בכל העולם, אך מידע ביולוגי חשוב זה לא עבר הטמעה לענף הסיסטמטיקה היבש.



מפת לכיד איטלקי, זן זה של לכיד הנחלים התפשט "כרוח סערה" במאה שנה האחרונות וכבש את כל אירופה בדרגות שונות של "אגרסיביות חקלאית", ראה מקרא ומקורות במפה 14. 

לא כל הבוטנאים האירופאים קבלו את עבודתו של גרויטר; למשל בפלורה החדשה של בריטניה ניתן לכיד איטלקי כתת מין של לכיד הנחלים – Xanthium strumarium subsp. italicum" sec. Sell, P. & Murrell, G. – Flora of Great Britain and Ireland 4 Cambridge 2006.

לסכום אנו ממליצים לכנות את כל מופעי(זני, טיפוסי) הלכיד בישראל (למעט ל.קוצני) בשם של מין יחיד – לכיד הנחלים, ולהתרכז בצד המעניין של צמח זה – הפריחה הזכרית והנקבית והקשר שלה לתיאוריה המרכזית באקולוגיה האבולוציונית(לטעמי) – התיאוריה על ההקצאה הזוויגית וטיפוסי המיניות בצמחים ובבע"ח. על כך בפרק הבא.

 

טיפוסי מיניות ותיאורית ההקצאה הזוויגית

 לרוב אנו שמים לב לצמחי לכיד הנחלים כאשר אנו רואים את עליו הרחבים בעלי צבע ירוק כהה או כאשר אנו פוגשים בפירותיו בעלי השיכים הנתפשים בנקל בבגדנו; קשה לפלות את הכדורים הקוצניים מהגרביים וכל שכן אם אלה מתבכים באברים פנימיים שלנו. מאידך תפרחת הלכיד צנועה ונחבאת יחסית אל הכלים, מדוע?

הלכיד הוא צמח מאובק רוח ובתור שכזה אין הפרחים גדולים וצבעוניים: הם מסודרים בקרקפות עגולות שצבען ירוק-קרם הבולטות אך במעט מעל עלוות הצמחים (ראה תמונות). כל תפרחת בנויה כדור עגול בקוטר 5-7 מ"מ כאשר אין אנו שמים לב שיש הפרדה ברורה בין התפרחות הנקביות לזכריות. הלכיד שייך אמנם למשפחת המורכבים שלה אופייניים פרחים רבים וצפופים המאוגדים לתפרחת צפופה הנקראת קרקפת, אך מיוחד לו שהפרחים הזכריים והנקביים מופרדים לקרקפות שונות: בעוד בבסיס  התפרחת[2] ( כך נכנה את כלל הגבעול הנושא כמה קרקפות המוגדרות גם הן "כתפרחת של משפחת המורכבים"; לצערנו בעברית אין שמות נפרדים ל"תפרחת אקולוגית" הכוללת מספר פרחים צפופים הנראית למאביק כיחידת ביקור אחת לבין "תפרחת סיסמטית" כלומר קבוצת פרחים היוצאת מבסיס גבעול משותף. במאמר זה נשתמש במילה "קרקפת" לציין את תפרחת המורכבים ואילו מספר קרקפות הנישאות על גבעול משותף – תיקרא תפרחת) נמצא רק קרקפת אחת או שתיים של תפרחות נקביות הרי נמצא לרוב מספר רב של קרקפות זכריות במעלה הגבעול. לרוב אנו רואים רק את הקרקפות הזכריות הרבות המזדקרות מעט מעל עלי הלכיד; רק אם נטמון עיננו פנימה ונצלול לתוך בסיס התפרחת נגלה את הקרקפת הנקבית (ראה תמונות). בדיקה של הקרקפת הנקבית מעלה שהיא בנויה תמיד רק שני פרחים המתחבאים בתוך מעטפת עסיסית ירוקה העטורה במאות שיכים. זאת לעומת הקרקפת הזכרית הבנויה כדור עגול המוקף עשרות פרחים זכריים צהבהבים. אם נספור את מספר הקרקפות הממוצע בכל תפרחת נקבל אי-שיויוניות ברורה: על כל שני פרחי קרקפת נקבית ספרנו 12 קרקפות זכריות. אם נספור את מספר הפרחים בקרקפת זכרית ובקרקפת נקבית ונחשב את יחס פרחי הנקבה לעומת פרחי הזכר נקבל אי-שויוניות קיצונית: על כל פרח נקבי אחד ישנם 1440 פרחי זכר, כלומר יחס של 1:1440.

מדוע קיים יחס כה אי-שיויוני זה בפרחי הלכיד? הרי הלכיד נמנה על טיפוס מיניות "חד-בייתי חד-מיני" ובכל צמח ישנם גם פרחי זכר וגם פרחי נקבה ולא קיים כאן מצב שצמח אחד הוא בעיקר נקבי וצמח שני הוא יותר זכרי. על פי התיאוריה הדרווינסטית [ חכו, תכף מתקן ונעדכן אותה..] יחס הזוויגים בטבע הוא לרוב "חצי חצי" ועל כן גם יחס מספר פרחי הנקבה ופרחי הזכר צריך להיות "50 : 50" !? – לא ולא, כלל פישר וישומו לצמחים דו-מיניים  על ידי האקולוג צ"רנוב ( Fisher 1930, Charnov 1982) חוזה כי השקאת המשאבים לזכריות ולנקביות תהה זהה ולאו דווקא היחס המספרי ביניהם ! האנרגיה והמשאבים המושקעים בגדילת הפרי – נחשבים אך ורק על חשבון הפונקציה הנקבית של הצמח[3]. ללכיד יש פרי גדול מאוד יחסית שמקלו 17 גרם. כדי לאזן את ההשקעה הנקבית הגדולה מייצר הצמח בערך 1440 פרחים זכריים. זאת היא הסיבה הראשית, כך חושב כיום מדע האקולוגיה האבולוציונית, משוע בצמחים מואבקי רוח המייצרים פירות גדולים יש אלפי פרחים זכריים פר פרח נקבי. מהסיבה הזאת כנראה התמעטו פרחי הקרקפת הנקבית בלכיד והצטמצמו לשני פרחים בלבד ! זאת לעומת 1440 פרחי זכר בכל תפרחת – "איזו אי-שוויוניות זוויגית משווע".


מימין: תפרחת שלמה של לכיד הנחלים הבנויה תמיד קרקפת אחת עד שתיים נקביות (בבסיס) ומספר קרקפות זכריות מעליה בהמשך גבעול התפרחת. צלם: © ג. שיאון , משמאל: החלק העליון של כל תפרחת מכיל קרקפות רבות של תפרחות זכריות; אלה מתחילות לפרוח קצת לאחר התחלת הפריחה הנקבית בבסיס הגבעול. מדוע? צלם א. פיק ©.

תופעה נוספת אוצה מייצג הלכיד בקשר ל"יחסי זכריות-נקביות" הוא הפיזור המרחבי של הקרקפות הזכריות והנקביות. נמצא את הקרקפת הנקבית תמיד למטה ואת הקרקפות הזכריות בחלק האמירי של גבעול התפרחת. מקובל להסביר מבנה מרחבי כהתאמה להאבקת-רוח עצמית; כאשר הפרחים הזכריים מבשילים מרבית האבקה נופלת מטה ומאביקה את הקרקפת הנקבית הממוקמת בבסיס הגבעול. ואכן נמצא כי קיימת חפיפה ברוב טווח האנטזיס (בצמחים השלב בו האבקה בשלה וכן השלב בו הצלקת זמינה לקליטת גרגירי אבקה) של הקרקפות הזכריות והנקביות. מחקרים הראו כי אכן האבקה עצמית אפשרית בלכיד וצאצאי הכלאה עצמית אינם נחותים, אך מתרחשת גם האבקה זרה על ידי הרוח. הפרחים הזכריים הראשונים לפרוח מקדימים תמיד את פרחי הנקבה (בשפה המקצועית יש כאן פרוטנדריה חלקית) באותו צמח. פרחי הזכר ממשיכים להיפתח מהיקף כדור הקרקפת כלפי המרכז ואז מבשילים גם פרחי הנקבה וחלה האבקה עצמית. המחקר הקנדי החשוב בלכיד הראה כי קרקפות הזכר נפתחות יום-יומיים לפני קרקפת הנקבה. המספר הגדול של פרחי הזכר והבמות הרבה של האבקה מרמזים כי החלק של האבקה זרה עדיין חשוב בלכיד הנחלים. גם הפרוטנדריה מרמזת כי לפנינו מצב שוק תחרותי בו שולטות הנקבות ולא שוק של מחסור באבקה הקיים ברוב מואבקי הרוח (דה-יונג ושמידע , כתב-יד).


פרי צעיר של לכיד הנחלים, בקצה נכירים שני עמודי העלי השחורים של שני הפרחים הטמונים במעטפת הפרי, אשר סיימו את תפקידם. צלמה א. מיירס ©

הדגם המרחבי של צמחים חד-ביתיים חד-מיניים בהם תפרחות הנקבה ממוקמות למטה ותפרחות הזכריות ממוקמות למעלה הוא הדגם הקיים לא רק בלכיד ובאמברוסיה אלא ברוב מואבקי הרוח העשבוניים והשיחניים: מיני גומא, כריך, תירס, כדורן ועוד. מקובל להסביר דגם זה לא כהתאמה למנגנון אפשרות האבקה עצמית ( כמו שהסברנו בלכיד) אלא כדגם אשר מועדף להאבקת רוח: בגבהים נמוכים של מטר עד חמישה מהירות הרוח בנוף מתעצמת או פוחתת באופן מעריכי ועל כן אם תגדל את התפרחת הזכרית שלך "קצת מעל העלווה הירוקה" תשפר מאוד את הזיכוי שהאבקה שלך תופץ על ידי הרוח. מכירים אנו רק צמח מאובק רוח אחד שבו פרחי הנקבה ממוקמים בחלק העליון של התפרחת ופרחי הזכר למטה – זהו שיח הקיקיון המצוי והוא עומד ומחכה לחובבי הטבע לבוא לחקור אותו…

מעניין כי בכל העצים המחטניים דגם המיקום של הזכרים והנקבות הוא הפוך לדגם שתארנו: באורן, באשוח בארז ובעצי מחט חרוטיים נוספים אצטרובלי הנקבה ממוקמים דווקא באמיר העץ לעומת אצטרובלי הזכרים הממוקמים בהיקף העץ ובחלק התחתון (  Shmida et al.2000). אך זהו "סיפור אחר" שנשאירו למאמר נוסף.

 

ספרות:

איג א זהרי מ ופינברון נ 1953 מגדיר לצמחי ארץ-ישראל, הדפסה שניה מתוקנת, הוצאת ספרים ע"ש י.ל. מגנס, האוניברסיטה העברית והוצאת "העתון לבוטניקה", ירושלים.

דופור-דרור, ז'.מ. 2014. אמברוסיה מכונסת – צמח גר פולש בישראל, כתב-עת "כלנית" מספר 1.

יאיר י קפילוטו ע יעקובי ט רובין ב ואייזנברג ח 2017 מין חדש של אמברוסיה בישראל אמברוסיה מאפירה,  "כלנית" מספר 4

טל א ושמידע א 2016 טיפוסי מיניות במילה אירופית Fraxinus excelsior כרקע להבנת טיפוסי המיניות במילה סורית, כתב-עת "כלנית" מספר 3.

יאיר י ורובין ב 2017 מין חדש, אמברוסיה חשופת-שיבולת Ambrosia psilostachya התגלה בישראל, חדשות בוטניות, כתב-עת "כלנית" מספר 4.

לשנר ה 2016 הסוג אמברוסיה בישראל (כולל מגדיר), כתב-עת "כלנית" מספר 3.

שמידע א וכהן ד 1983 זכר ונקבה ברא אותם – אבל למה? על המיניות בצמחים ובבעלי חיים. טבע וארץ כ"ו (1): 28-19.

שמידע א קריינר ע וקריינר ח 2016 מדוע יחס הזוויגים השכיח בטבע ברוב האורגניזמים הוא 50:50?, כת-עת "כלנית" מספר 3.

————————————–

Charnov EL 1982 The Theory of Sex Allocation. Princeton University Press, Princeton New Jersey.

Fisher RA 1930 The Genetical theory of Natural Selection. Dover.

 Goubitz, S., Werger, M.J.A., Shmida, A. and Ne’eman,G. 2002. Cone abortion in Pinus halepensis: the role of pollen quality tree size and cone location. Oikos 97: 125-133.

de Jong TJ Thuijsman F and Shmida A 2008 Optimal sex allocation in plants and the evolution of  Monoecy. Evolutionary Ecology Research, 10: 1082-1109

Shmida A1985 Biogeography of the desert floras of the world. In:  Hot Deserts. Evenari M Noy Meir I and Goodall DW (eds.) Ecosystems of the World, Vol.12a. Hot Deserts and Arid Shrublands, Elsevier Amsterdam, pp: 23-77

Shmida, A., S. Lev-Yadun, S. Goubitz and, G. Ne’eman, 2000. Sexual allocation and gender segregation in Pinus halepensis, P. brutia and P. pinea. In: Ecology, Biogeography and Management of Pinus halepensisan P. brutia Forest Ecosystems in the Mediterranean Basin, G. Ne’eman and L. Trabaud (eds.). Backhuys Publishers.pp. 1-14.

 [1] שיכים(שך ביחיד)  pickle, Stahel – זהו מונח אשר השתמשו בו לפנים בכל המגדירים בעברית (למשל איג זהרי ופינברון 1953) .  הכוונה ל"אבר דוקרני הנוצר על גבעול או על עלה או על חלקי צמח אחרים; לפעמים זהו זיף קשה". בגלל אי ההסכמה בין "ראשוני הבוטניקה" על המינוח העברי המקצועי והקשר שלו למינוח העממי וצר בלבול בספרות המדעית בשימוש במונחים  העבריים "זיף, קוץ, שך-שיכים ושערה דוקרנית". כן "הוסכם" כי אבר דוקרני, כמו שערה או עלה או ראש גבעול יכול להיות  קוצני, דוקרני ( "קוצני במקצת, מזוין בחוד קשה או  בשך) או אשון(( מוקשה לכיוון דוקרני) – אך מורנו לא הצליחו ולא השכילו לתרגם את הביטויים המדעיים הגרמנים ה"כבדים" והתלויים באונטוגנזה ובסיסטמטיקה מורפולוגית פורמלית – למושגים יום-יומיים ברי שימוש. לדוגמא המושג "אנקול" מיוחס במגדיר  איג, זהרי ופינברון 1965, רק לאבר רב-תאי היוצא מגבעול, דוגמת קוצי הפטל אך "טעות להשתמש בו לקוצים דמויי אנקול חד תאיים דוגמת שערות המררית. התוצאה העגומה של דורנו הוא שימוש מעורבב במושגים של "קוץ, זיף, שיכים ושערות דוקרניות" והמצאת האקדמיה מושג נוסף "קוצית" אשר לא התאזרח בציבור. לצערנו לא נשתמש במושג האקדמיה ללשון – "קוציות"  בשביל שיכי פרי הלכיד…

[2] מהי תפרחת במאמר זה? : כך נכנה את כלל הגבעול הנושא כמה קרקפות המוגדרות גם הן "כתפרחת של משפחת המורכבים"; לצערנו בעברית אין שמות נפרדים ל"תפרחת אקולוגית" הכוללת מספר פרחים צפופים הנראית למאביק כיחידת ביקור אחת לבין "תפרחת סיסמטית" כלומר קבוצת פרחים היוצאת מבסיס גבעול משותף. במאמר זה נשתמש במילה "קרקפת" לציין את תפרחת המורכבים ואילו מספר קרקפות הנישאות על גבעול משותף – תיקרא תפרחת

[3] אנו מודעים לכך שלרוב הקוראים קשה להסכים ב"קלות" כי בצמח הדו-מיני יש "נפש זכרית ונפש" נקבית אשר כל אחת עצמאית ודואגת להגדלת משאביה, אך כל המדענים חושבים שזו צורת הסתכלות נכונה – כלומר ניתן להסתכל על הגנים השולטים בפונקציות הנקביות כ"שחקנים עצמאיים" לעומת "הגנים הקובעים זכריות"; במקרה כזה הראה החוקר אריק צרנוב כי ההשקעה הזכרית והנקבית צפויים להיות זהים. כלל פישר – צ'רנוב אומת בעשרות ניסויים ומחקרים בבעלי-חיים אך בינתיים "לא כך כך בצמחים" כיוון שקשה עד בלתי אפשרי להגדיר ולהפריד בין אברי הפונקציה הזכרית לנקבית בצמח דו-מיני, לדוגמא, כמה מההשקעה באברי הפרסומת היא "על חשבון הזכר וכמה על חשבון הנקבה"?

 

=============================
כל הזכויות שמורות ל"כלנית"©
ציטוט: שמידע א 2020 לכיד הנחלים Xanthium strumarium: סיסטמטיקה, ביוגיאוגרפיה, טיפוס המיניות ואסטרטגיה ההקצאה הזוויגית במואבקי-רוח. כתב-עת "כלנית", מספר 7.

לכיד הנחלים Xanthium strumarium: סיסטמטיקה, ביוגיאוגרפיה, טיפוס המיניות ואסטרטגיה ההקצאה הזוויגית במואבקי-רוח

כתיבת תגובה

האימייל לא יוצג באתר. שדות החובה מסומנים *