דו-פרצופיות מינית בצמחים בהשוואה לסימני מין משניים בחיות

אבי שמידע   – המחלקה לאבולוציה ואקולוגיה והמרכז לרציונליות, האוניברסיטה העברית ירושלים    avi.shmida@gmail.com

לעומת בעלי חיים, שם נפוצה תופעת דו-פרצופיות מינית בין זכרים ונקבות, קיימים חילוקי דעות האם דו-פרצופיות קיימת גם בצמחים. זו יכולה להתפתח בצמחים דו-ביתיים כמו חרוב, תמר ודפנה. דו-פרצופיות זוויגית היא התופעה בה קיימים הבדלים מורפולוגיים ברורים בין הזכרים לנקבות כאשר "כלל הטבע" הוא שכמעט תמיד הזכרים הם היפים יותר בעלי צבעי ראווה בולטים וניגודיים. במאמר זה אנו מנסים לתאר את הדגמים הנפוצים בטבע בנושא דו-פרצופיות מינית, במיוחד בצמחים. לעניות דעת המחבר תופעה זו נדירה מאוד בצמחים כיוון שהצמחים חסרי יכולת ראייה.

לאחרונה הופיעו כמה מאמרי מפתח הדנים בחשיבות המנגנון של סלקציה מינית בצמחים (1995Arnold 1994, Andersson 1994, Grant). בעוד יש דעות לכאן ולכאן לגבי ההגדרה של תופעת סלקציה מינית ומציאת הוכחות לקיום התהליך בצמחים (ראה סכום מצוין ב- Andersson 1994 chap 17), הרי בולטת התופעה כי דימורפיזם מיני איננו קיים כמעט בצמחים (אולם ראה1994Arnold) לעומת חיות בהן נפוצה תופעת דימורפיזם מיני הקשורה לסימני מין משתנים המופיעים בדרך כלל בזכרים.

דו-פרצופיות זוויגית בתרנגולים. תמונה מהאינטרנט.    דו-פרצופיות זוויגית בירגזים. תמונה מהאינטרנט.
ברוב בעלי החיים ובמיוחד במחלקת הציפורים, הזכרים יפים יותר וצבעוניים יותר ונושאים איברי מין משניים מוגזמים, כמו כרבולת התרנגול שבתמונה הימנית. משמאל: דו-פרצופיות זוויגית בירגזים. לזכר כרבולת שיער המצטמררת בזמן החיזור.
תמונות מהאינטרנט.
להגדלה – לחצו על התמונה

גרנט (1995) כולל בהגדרת סלקציה מינית את הופעת סימני מין משניים ומדגיש כי בגלל הופעתם בחיות הציע דרווין את תהליך הסלקציה המינית בנוסף לסלקציה הטבעית. מיינרד-סמית (1989) מסכם כי דרווין הסביר את היווצרות סימני מין משניים כתוצאה מסלקציה מינית המתרחשת בשני אופנים (משלימים ואינם סותרים): תחרות בין פרטי אותו זוויג (לרוב זכרים) על גישה לזוויג השני (לרוב הנקבות) ובחירה זוויגית של זוויג אחד(לרוב הנקבות), פרטים מסוימים מהזוויג השני. בגלל תופעת האנאיזוגמיה וההפריה הפנימית מתקיימת לרוב בטבע אסימטריה כאשר התחרות היא לרוב זכרית והבחירה היא ,לרוב נקבית (ראה פירוט – 1994 Andersson).

על אף מגוון הדעות בקשר לחשיבות הסלקציה הזוויגית בצמחים, מאוחדים כמעט כל החוקרים כי הבדלי מין משניים בצמחים בולטים הרבה פחות מאשר בחיות או אינם מופיעים כלל (Lloyd and Webb 1977 Bell 1985 Darwin 1877, Stephenson and Bertin 1983, Moore 1984, Queller 1987, Charlesworth et al 1987).

אוכלוסיית בר של תמר מצוי הגדלה בקניון נחל זרד. צילם אבי שמידע © 7.2.11   תמרים שתולים בואדי טלאח. צילמה טליה אורון ©
מ
ימין: תמר מצוי. אוכלוסיית בר הגדלה בקניון נחל זרד, דרום ירדן. לא ניתן להבדיל בין עצי זכר לעצי נקבה פרט לתפרחות. ספירת יחס הזכרים לנקבות באוכלוסיות הבר של קניוני מואב, העלתה יחס 1 ל1 כצפוי מהתאוריה של הקצאה הזוויגית. צילם אבי שמידע © 7.2.11. משמאל: תמרים שתולים כנראה בואדי טלאח בדרום סיני. הבדואים עוקרים את הזכרים לאחר הופעת הפריחה, ולכן יחס הזוויגים מוטעה חזק לטובת הנקבות. צילמה טליה אורון ©
להגדלה – לחצו על התמונה.

הבוטנאי-אבולוציוניסט ורנה גרנט (1995 Grant) דן בנושא דימורפיזם המיני בהרחבה ומסביר אותו בכך שלדעתו אין כיום הוכחה לסלקציה מינית בצמחים. אנדרסון, הנוקט בהגדרה רחבה יותר מאשר גרנט, מונה כארבע היפותזות מדוע הבדלי מין משניים "הקשורים לתכונות פרסומת", קטנים הרבה יותר בצמחים מאשר בחיות (Andersson 1994, p. 123).

  • בצמחים הסלקציה המינית יותר חלשה ואין בצמחים דיפרנציאציה זוויגית לנישות אקולוגיות שונות ( ,Freeman 1976אבל ראה Lloyd and Webb 1977).
  • בצמחים גם הנקבות וגם הזכרים צריכים פרסומת ויזואלית (Display) לשם משיכת המאביקים.
  • אפילו אם מתקיים בצמחים תהליך חזק של סלקציה זוויגית לפרחים זכריים גדולים ובולטים, הרי, חשיבות הדמיון בין פרחי הנקבה לזכר בצמחים, תביא לגודל וצורה דומה של פרחי הזכר והנקבה[1].
  • חוסר דימורפיזם מיני הכולל סימני מין משניים מוסבר על ידי לנדה וארנולד (1985 Lande and Arnold)בכך שלצמחים העילאיים היה זמן אבולוציוני קצר יותר מאשר לחיות ליצור את התכונות הדיפרנציאליות.
  ברוש מצוי מזן צריפי מצד שמאל בתמונה, לעומת זן אופקי מצד ימין. צילם אבי שמידע © בג'וערה
ב
רוש מצוי מזן צריפי מצד שמאל בתמונה, לעומת זן אופקי מצד ימין. מתברר כי הזן הצריפי משקיע הרבה יותר בזכריות ולכן יש לו הרבה פחות אצטרובלים נקביים. צילם אבי שמידע © בג'וערה.
להגדלה – לחצו על התמונה.

במאמרון זה רצוננו להצביע על נקודה אחת חשובה: בצמחים לא תתכן כמעט היווצרות סמני מין משניים וזאת כיוון שהם חסרי חושים ובמיוחד חסרי חוש ויזואלי. סמני מין משניים נוצרו בעיקר כתוצאה מתקשורת ויזואלית בין החיות בתהליך של "הכבדה" (Signalling, Zahavi 1975, Spence 1973). לנקבה הבוחרת אין אפשרות לאמוד באופן ישיר ומדויק את טיב הזכרים. היא בוחרת את הזכר העדיף לה באמצעות סימני המין המשניים כגון, קרניים, צבעי פוסטר בוהקים או כרבולות וזנבות. תכונות אלה קשורות באופן חיובי לטיב הזכרים והם התפתחו בכל מערכת של סלקציה מינית, שיש בה תחרות זוויגית של זכרים או בחירה של נקבות, אך תמיד במערכת המצריכה סיגנל ויזואלי.

בצמחים, אם קיימת סלקציה זוויגית הרי היא ישירה, או כמעט ישירה ואיננה כוללת בחירה ויזואלית. יתכן ובעתיד ימצאו תכונות עקיפות "המכבידות" על המתחרים ואשר באמצעותם חלה הסלקציה המינית אך עד כה התחרות הזכרית והבחירה הנקבית עליה מדווח בצמחים היא ישירה[2].

אנדרסון מסכם כי לפי שעה אין הוכחות על חשיבות הסלקציה המינית לעומת הסלקציה הטבעית בהיווצרותם של תכונות כגון: כמות גרגירי האבקה, יצור צוף ומהירות גדילת נחשונים.

הופעת אברי פרסומת בולטים בצמחים מואבקי בעלי-חיים נראית לכאורה דומה להופעת סימני מין משניים בחיות ואכן חוקרים רבים עמדו על הקרבה לכאורה(Bell 1985, See Rev. in Grant 95, Andersson 993). רצוננו להדגיש כי דמיון זה הוא אנלוגי בלבד אך איננו קשור לסמני מין משניים דיפרנציאליים בן הזוויג הזכרי לנקבי כמו שקורה בחיות. נהפוך הוא–כמו שהסביר אנדרסון כה במדויק (Andersson 1994 p. 422–היפוטזה 3,2 ) בצמחים יש נטייה לדמיון בין הפרח הזכרי והנקבי במקרה של האבקת בע"ח.

יעל זכר מחזר אחר נקבה. צילם אבי שמידע ©     זכר פרגטה, בעל בלון אדום ונפוח בחזהו. תמונה מהאינטרנט
מ
ימין: יעל זכר בעל זקן וקרניים ענקיות מחזר אחר נקבה במצפה רמון. צילם אבי שמידע ©. משמאל: זכר פרגטה. בזכר הפרגטה בלון נפוח בחזה, הבולט בצבעו האדום ומכביד מאוד על התנהגותו בזמן החיזור. תמונה מהאינטרנט.
להגדלה – לחצו על התמונה.

אברי פרסומת אטרקטיביים מסביב לאברי המין מתפתחים בצמחים המואבקים על ידי בעלי-חיים (Proctor and Yeo 1973, 1997).גם כאן כמו במקרה של סלקציה זוויגית בחיות,הבעיה היא בעיית בחירה אך במקום שוק של זכרים ונקבות יש לפנינו שוק של מאביקים ופרחים. שוק האבקה הוא אסימטרי – המאביקים הם הבוחרים וכיוון שהטיב של הפרחים אינו מוכרז למרחוק (לרוב הגמול בפרחים הוא צוף המוחבא בבסיס הפרח ולא נראה למרחוק) נוצרו בפרחים סיגנלים ויזואליים המקלים על המאביקים להבדיל ולבחור ביניהם (Heinrich 1979).באופן כללי קיימת מהימנות בשוק האבקה באופן שפרחים בעלי פרסומת גדולה מציעים לחרק גמול גבוה (Cohen and Shmida 1993). גם כאן, כמו במקרה שלהתפתחות סימני מין משניים בחיות, התקשורת הויזואלית (ואולי גם עקרון ההכבדה- ראה(Cohen and Shmida 1993 p. 444) היא אשר מאפשרת בחירה "נבונה" של הפרחים על ידי המאביקים.אולם בשוק האבקה התחרות היא בין מאביקים על גמול פרחים ולכן הדמיון עם סמני מין משניים הוא אנלוגי בלבד – גם בשוק האבקה וגם בסלקציה זוויגית הצד "המתיפה"(המשקיע ביופי) הוא הצד הנבחר. על כן גם הפרחים וגם לרוב הכרים בחיות פתחו אברי פרסומת מרהיבי עין.

ומדוע אין בפרחים התפתחות סימני מין משניים בין הזכרים לנקבות: על הסיבות העיקריות עמד אנדרסון בספרו המונומנטלי 1994 עמ' 422: הרי הפרחים פתחו את אברי הפרסומת שלהם כדי שהמאביקים יעברו בין הזכרים והנקבות. בהתאם לכך יש נטייה חזקה בפרחים כי פרחי הנקבות יהיו דומים לפרחי הזכר.

בצמחים בעלי פרחים הרמפרודיטיים השאלה של סמני מין דיפרנציאליים איננה קיימת.לעומת זאת בצמחים חד-ביתיים – חד-מיניים ובצמחים דו-מיניים אכן נמצאו הבדלים קונסיסטנטיים בין פרחי זכר לפרחי נקבה: לרוב פרחי הזכר גדולים יותר, מרובים יותר ומייצרים יותר צוף. עם זאת, חשוב לציין כי ההבדלים שנמצאו בגודל הפרח הם לרוב קטנים (בערך פי 2 בקוטר הפרח), ולא נמצאו הבדלים דרסטיים בצורה בצבע ובגודל בין פרחי זכר ונקבה. ההבדלים בין פרחי זכר ונקבה תואמים יפה את ההבדל היסודי בין הפונקציה הנקבית ופונקציה הזכרית בטבע (Bateman 1948, Emlen 1976,Charmov 1982, Andersson 1994, Maynard-Smith 1978) וקשורים באסימטריה הבסיסית של גמטות הנקביות והזכריות בטבע: בעקבות האנאיזוגמיה וההפריה הפנימית נוצר בטבע שווי-משקל אשר בו פונקצית ההצלחה הרבייתית של הזכרים תלויה לרוב במספר הנקבות אשר כל זכר יצליח להפרות; לעומת זאת, פונקצית ההצלחה הרבייתית של הנקבות המוגבלת ע"י המשאבים (Charnov 1982, Wilson and XXX 1983). הכללה זו מתממשת בשוק האבקה באופן שבו פרחי הזכר (או השלב הזכרי בפרח הרמפרודיט) מייצרים יותר גמול צוף ואברי פרסומת יותר גדולים מאשר פרחי הנקבות (Shmida 1992, Andersson 1994 p. 403, Wilson 1983 1991).

דנאית הדורה – אין הבדל בין זכר לנקבה. צילם ליאור אלמגור ©    זכרי כבש בכורדיסטן. צילם אבי שמידע © 1969
מ
ימין: דנאית הדורה – אין הבדל בין זכר לנקבה. ישנם בעלי חיים רבים, המהווים אחוז קטן מכלל בעלי החיים, בהם הזכר זהה לנקבה בצורתו ולא ניתן להבדיל ביניהם. נקודה למחשבה: מדוע "בכוונה" ירצו הזכר והנקבה להיות כה דומים, כמו למשל בדנאית ההדורה שבתמונה. צילם ליאור אלמגור ©. משמאל: זכרי כבש בכורדיסטן. כורדים ממחוז ואן בדרום מזרח כורדיסטן מתפארים בזכרי הכבשים שברשותם. צילם אבי שמידע © 1969
להגדלה – לחצו על התמונה.

אנו מניחים כי באופן כללי קיימת קורלציה חיובית בשוק האבקה בין כמות הצוף המיוצר,מספר הביקורים של המאביקים וההצלחה הזכרית. פרחי הנקבה זקוקים למעט ביקורים להפריה (בהנחה שלא קיים מנגנון חזק של בחירת גרגרי אבקה) ועל כן הם תמיד צנועים יותר ומייצרים הרבה פחות גמול מפרחי הזכר. כך גם השלב הנקבי לעומת השלב הזכרי בפרחים הרמפרודיטיים (Wilson 1983, Shmida 1998). בשלב הנקבי הפרח מייצר מעט מאוד צוף (או בכלל לא- Dukas, Baker) והפרסומת שלו הרבה יותר חלשה מהשלב הזכרי (Shmida 1998).

אולם כפי שהסברנו לעיל באם הפרח הנקבי יהיה שונה לגמרי מהפרח הזכרי שניהם יפסידו ולא תהיה האבקה זרה. על כן במשך האבולוציה היה לחץ סלקציוני חזק לדמיון מורפולוגי של גודל וצורה בין פרחי הזכר ופרחי הנקבה בצמחים המפרידים בתוכם בין פרחי זכר לפרחי נקבה. כלומר מינים בעלי טיפוסי מיניות דו-ביתי (  Dioecious ),  ו- / או חד-בייתי חד-מיני ( Monoecious) .

האם ההבדלים המתוארים לעיל הומולוגיים לסימני מין משניים בחיות שנוצרים בעקבות סלקציה מינית? תלוי בהגדרה המדויקת של תופעת הסלקציה המינית (Grant 1995, Andersson 1994) אולם חשוב יותר להבין מדוע בצמחים תופעת ה"דימורפיזם המיני" היא זעירה או לא קיימת. אכן בספרות המדעית ישנם כמה מאמרי מחקר אשר בהם "מפארים" את ההבדל בין פרטי זכר לפרטי נקבה בצמחים דו-ביתיים ( Wallace and Rundel1979, ראה ריויו אצל- 2012 Sinclair Emlen and Freeman) אולם אנו חושבים כי ככלל אין הבדלים מורפולוגיים בין הזוויג הזכרי לזוויג הנקבי בצמחים דו-ביתיים (פרט להבדלים של אברי המין עצמם; על כך ראה במאמרם של דה-יונד וחבריו (2018de-Jong During and Shmida  ) ובמאמר המשך אשר יתפרסם בעתיד ב"כלנית" ( שמידע ויו-טוב MS)).
כלומר אין הבדלים בגודל, צורת עלים, ואיבריים וגטטיביים ,למעט איבריים מיניים- שם מקובל על החוקרים – כי ההבדלים באיברי המין הם התאמות להאבקה דיפרנציאלית בין הזכר לנקבה והעבדה שהם קורים בצמחים מאובקי רוח ולא בצמחים מאובקי בעלי-חיים.

זכר של חוברה גדולה במופע חיזור. צילם דרור גלילי ©   זכר קטן של סלעם החרמון מזדווג עם נקבה גדולה. צילם א. שפירא ©
מ
ימין: זכר של חוברה גדולה במופע חיזור: הזכר מגדיל את דמותו ע"י ניפוח הנוצות, ובולט מאוד הכתם השחור בעורף עם גבול ברור לכתם הלבן בקדמת הצוואר. מקובל לחשוב כי רק זכר בעל און גדול יכול לסמור את שערותיו בצורה כה בולטת גם בחזה וגם בכרבולת הראש. צילם דרור גלילי © בנגב. משמאל: סלעם החרמון. זכר קטן מזדווג עם נקבה גדולה ברום החרמון. בבעלי חיים רבים המהווים אחוז מועט מכלל החיות, אין הבדלי צבע בין הזוויגים אך יש הבדלי גודל, כאשר בדרך כלל הזכר גדול מהנקבה. אולם ישנן קבוצות כדוגמת חגבים ופרפרים בהן הזכרים קטנים בברור מהנקבות והשאלה על פי איזו תכונה נעשית בחירת הזכרים. במקרה זה מקובל להניח שהבחירה של הזכרים איננה לפי גודל ואין התכתשות גופנית בין הזכרים. צילם א. שפירא ©
להגדלה – לחצו על התמונה.

ספרות:

Andersson .M. 1994.Sexuals selection. -Princeton University Press.Princeton.NJ.

Bateman.A.J.1948.Intra-sexual selection in Drosophila.Heredity 2:349-368.

Bawa.K.S.1980.Mimicry of male by female flowers and intra sexual competition for pollinators

in Jacaratia dolichula(D.Smith)Woodson(Caricaceae). Evolution 34:467-474.

Bell G. 1985.On the function of flowers.Proc.Roy.Soc.Lond.B224:223-265.

Bradbury.J.W.and Vehrencmp. S.L. 1998.PrinciplesofAnimal Communication.

Sinauer.Sunderland,MA.

Charlesworth.D.,SchemskeD.W.andSorkV.L.1987.The evolution of plant reproductive

characters;sexuIvs.Natural selection.in StreamsS.C.,ed.The evolution of sex and its consequences.

Birkhauser,Basel.Pp.317-335

Chamov.E.L.1982.Thetheoi:yofsexallocation.-PrincetonUniversityPess.Princeton, NJ.

Cohen. D. andShmida. A.  1993. The evolutionof flower display and reward. -EvolutionaryBiology27:197- 43.

Darwin.C.1877.Thediffere9tformsofflowersonplantsofthesamespecies.-Murray,

London.

de Jong1, Heinjo J. During2& Avi Shmida3 2018 (MS) Differences and similarities of sex ratios between dioecious angiosperms and dioicous bryophytes [ submitted ]

Emlen.S.T. 1976.Lekorganiationandmatingstrategiesinthebullfrog.-Behav.Ecol.Sociobiol.I:283-313.

Freeman.D.C.,KlikoffL.G andHarperK.T.1976. Differentialresourceutilizationbythesexesofdioeciousplants.Science193:597-599.

Grant.V.1995.Sexualselectioninplants:prosandcons.-PNAS92:1247-1250.Lande.R.andArnold.S.J.1985.Evolutionofmatingpreferencesandsexualdimorphism.-J.Theor.Bioi.33:85-98.

LloydD.G.andWebb.C.J.1977.Seocndarysexcharactersinplants.-Bot.Rev.43:177-215.

MaynardSmith.J.1989.EvoltionaryGenetics.-OxfordUniversityPress,Oxford.MellerA.P. 1991.Sexualselectioninthemonogamous bamswallow(Hirundorustica).

I.Determinantsoftailomamet size.-Evolution45:1823-I836

Moore.P.O.1984.Pollinationrenewed.-Nature312:84.

Queller.D.C.1987Sexualselectioninfloweringplants.In:BradburyJ.D.andNadersson

M.B.(eds).Sexualselection:estingthealternatives.-Wiley,Chichester,UK.Pp.165-179.

Richards.A.J.1986.Plantbreedingsystems.-AllenandUnwin,London.

Sinclair, J.P., Emlen, J. and Freeman, D.C.  2012. Biased sex ratios in plants: theory and trends. Bot. Rev.,78: 63-86.

StephensonA.G.andBertinR.I..1983.Malecompetition,femalechoiceandsexualselectioninplants.InL.Real,ed.PollinationBiology.-Academic,Orlando,Fl.pp.110-149.

Willson.M.F.1983.PlantrepoductiveEcology.-Wiley,NY.

Willson.M.F. 1991.Sexual  election,sexualdimorphismandplant phylogeny. -Evol.Ecol.5:69-87.

Wolfe. L. andShmida. A. 195. Regulation ofgender and flowering behavior in a

sexuallydimorphicdeserts,Ochradenusbaccatus.-Isr.J.Plant.Sci.43:325-337.

=======================

[1]זה נכון וחשוב (Grant 95) אך רק בצמחים מאביקי לעומת מאביקי רוח- שם אין "צורך" לדומות מורפולוגית.

[2](אנדרסון 1994 p. 418 מביא את טיעונו המעניין של Haldane (1932) כי בתחרות הגמטות הזכריות של הנחשונים בעמוד העלי נבחרים הזכרים ש"רצים מהר" אך לא אלה בעלי התכונות המועדפות בשלב הדיפלואידי הבוגר; על כך משיבים חסידי היפותזת הסלקציה הזכרית כי במשך המרוץ של הנחשונים בעמוד העלי נבדקת תקינותו של 30% מה- DNA תוך כדי כך שהנקבה מעניקה את המזון לזכרים המתקדמים)

[3]   בבעלי-חיים מקובל המונח "חד-זוויגי" –  Unisexual , לתאור מין ביולוגי אשר הזוויגיות שלו מתחלקת על פרט אחד זכר ועל פרט אחר נקבה.  לעומת זאת בצמחים מקובל המושב "דו-בייתי"  Dioecious , כלומר מצב שבו הזוויג הנקבי והזוויג הזכרי מופיעים על שני צמחים שונים (שני בתים).

לציטוט: שמידע א 2019 דו-פרצופיות מינית בצמחים בהשוואה לסימני מין משניים בחיות, כתב עת כלנית 5, תשע"ט

כתיבת תגובה

האימייל לא יוצג באתר. שדות החובה מסומנים *