שונות מורפולוגית באוכלוסיות טובענית קטומה בגולן

דרור מלמד nivnav@012.net.il

בחודשים אפריל ומאי 2016 נאספו דגימות של מיני טובענית בבריכות חורף ברמת הגולן. בשתי שלוליות באזור צורימן נאספו פרטים של טובענית קטומה Callitriche truncata שפירותיה נישאים על עוקצים ניכרים. בשלולית הסמוכה למאגר אביטל (סמוך לקיבוץ מרום-הגולן) וכן בשלוליות הסמוכות למאגר עורבים, נמצאו אוכלוסיות אחידות שבפרטיהן כל הפירות יושבים. להלן יתוארו הממצאים ותידון הטקסונומיה העדכנית למין זה.


מבוא 

משפחת הטובעניתיים (Callitrichaceae) היתה בעבר משפחה מונוטיפית, בה טובענית הוא הסוג היחיד. בשיטת המיון המודרנית שנקבעה ע"י (APG III (2009, אוחדה המשפחה עם משפחת הלחכיים (Plantaginaceae). בסוג טובענית (Callitriche) יותר מ-60 מינים מוסכמים, אך קיימים מינים נוספים שלא הוגדרו וכך יש המעריכים את מספר המינים בכ-100. כל המינים הינם צמחי מים עשבוניים קטנים, חלקם טבולים, או טבולים למחצה ואחרים גדלים בקרקעות בוציות. עלי המינים שאינם טבולים לרוב בעלי פיוניות ואילו עלי הצמחים הטבולים חסרי פיוניות. לרוב המינים פוטנציאל גידול רב-שנתי, אולם ברבים מהמקרים, עקב התייבשות גופי המים העונתיים בהם הם גדלים, הצמחים חד-שנתיים. לכל מיני הטובענית עלים נגדיים, באחדים מן המינים בסיסי כל זוג עלים מאוחים זה לזה. העלים בכל המינים קטועים, או מפורצים בקצותיהם. לצמחים שורשים סיביים עדינים בבסיסם ורוב המינים משרישים אדוונטיבית גם ממפרקי הגבעולים. כמעט כל המינים חד-ביתיים והפרחים בודדים או בקבוצות, וכוללים פרחים עלייניים ופרחים אבקניים, בחיקי עלים, בעיקר בחלקי הצמח העליונים. הפרחים חסרי עטיף, לעתים בבסיסם, בחיקי העלים, זוג חפים נשירים. בפרחים הזכריים אבקן יחיד, בעל-זיר ארוך, הנושא מאבק בן 4 לשכות. בפרחים הנקביים השחלה עשויה מ-2 עלי-שחלה ומחולקת על-ידי מחיצה מדומה ל-4 מגורות, שבכל אחת ביצית יחידה. מכל עלה-שחלה עולה עמוד עלי ארוך, המסתיים בצלקת נימית ונושר עם הבשלת הפרי. ההאבקה מתרחשת בעומק המים (האבקה היפו-הידרופילית) בין פרטים נפרדים ולא מתבצעת האבקה עצמית  (East, 1940; Philbrick, 1993). הפרי מפרדת כדורית, עשויה 4 פרודות חד-זרעיות. לאורך שולי הפרודה עובר לעתים רכס מכונף. כנף הפרודה מחוזקת במארג סיבים (fibrils). מבנה שולי הפרודה מהווה סימן חשוב ועיקרי להגדרת אחדים מן המינים. הזרעים מבשילים בעוד הפרי נישא על הצמח ולאחר ההבשלה יש והפירות ניתקים מן הצמח, אך ברוב המינים הם נותרים יציבים ואינם נושרים.

בישראל דווחו 5 מיני טובענית, כולם מופיעים במגדיר הצמחים של פינברון ודנין (1998), אולם שמידע ופולק (2007) מציינים כי ככל הנראה רק 4-3 מינים מתוכם אכן גדלים בישראל:
טובענית העוקצים C. brutia – ניכרת בעליה דמויי-המרית, המעוגלים בקצותיהם ומצטררים כלפי בסיסם למעין פטוטרת מדומה ובכך שעליה העליונים צפים על פני המים כשושנת. הפירות קטנים יחסית, שולי פרודות הפרי מעוטרים בכנף צרה ובדרך-כלל הם נישאים על עוקצים. המין נחשב כנמצא בסכנת הכחדה בישראל ("מין אדום").
טובענית נפתולסקי  C. naftolskyi – הובאה ע"י זהרי בפלורה פלסטינה (Zohary, 1972) כשם נרדף לטובענית העוקצים ויתכן כי זהו וריאנט שבו אונות קצות העלה המפורץ מעוגלות ולא מחודדות. (Lansdown (2008 מציין כי פירותיה גדולים ומכונפים יותר מאלה של טובענית העוקצים וכי הצלקות נותרות יציבות בראש הפרי ואינן נושרות, אך עם זאת טוען כי ייתכן וסימנים אלה נובעים משונות מורפולוגית במין טובענית העוקצים ולפיכך אינו מכריע אם אכן זהו מין נפרד.
טובענית הפלגים C. stagnalis – ניכרת בעליה הרחבים ובכנף הרחבה המעטרת את שולי פרודות הפרי. המין נתון במגדיר של פינברון ודנין (1998), אך שמידע ופולק (2007) טוענים כי אינו גדל בישראל. (Lansdown (2008 מציין כי פירותיה יושבים, או נישאים על עוקצים קצרצרים. הטובענית המופיעה בתמונה שצולמה ע"י דנין באזור מושב שעל בגולן והמובאת בדף המין באתר "צמחיית ישראל ברשת" (http://flora.org.il/plants/CALSTA/) נראית כטובענית העוקצים.
טובענית אביבית C. lenisulca – בפלורה פלסטינה (Zohary, 1972) מובאת בשמה המדעי C. verna ומצויין כי יש הרואים בו שם נרדף ל- C. palustris. במגדיר של פינברון ודנין (1998) מובאת טובענית אביבית כ- C. lenisulca וכך גם בספר האדום (שמידע ופולק, 2007), שם צויין כי זהו שם נרדף ל-C. verna. בכרך המשלים למגדיר של צמחי הבר בארץ-ישראל (דנין, 2008) מצויין כי C. lenisulca הוא שם נרדף ל-C. palustris, בעוד שברשימת ה- The Plant List, בהרחבתם של (Lansdown and Jarvis (2004 על המינים שתיאר לינאוס וכן בסיכומו של (Lansdown (2006 על הטקסונומיה והנומנקלטורה של מיני הטובענית האירופיים מצויין כי C. palustris הוא מין מוסכם ש- C. verna הוא לו שם נרדף (כפי שאכן צויין בפלורה פלסטינה). (Lansdown (2006 אינו קושר כלל בין המין C. lenisulca למין C. verna. כל הרשימות מכירות במינים C. palustris ו- C. lenisulca כמינים מוסכמים נפרדים. דומה, אם כן, כי חל בלבול בין הגדרת המינים הגדלים בישראל.  התיאור של (Zohary (1972 והאיור בכרך השני של הפלורה מתאימים לתיאור של המין C. palustris, על פיו המין ניכר בעלים דמויי-מרית, בסיסם צר וראשם מעוגל ובפירות יושבים, אגסיים, בסיסם צר מראשם, שולי הפרודות מכונפים מעט בראשם והפירות משחירים עם הבשלתם. לעומת-זאת, בספר האדום מתואר המין C. lenisulca, שעליו "רחבים יותר בבסיסם מאשר בקציהם". למין זה שונות צורנית בעלים, חלקם, בעיקר עלי השושנת העליונים, דמויי-מרית, כשבסיסם צר ודמוי-פטוטרת וחלקם סרגליים, לעתים מצטררים מעט כלפי קצותיהם. למין פירות שאורכם ורוחבם דומה והם כמעט בלתי-מכונפים (Davis, 1988; Saiani, 2009). לנסדאון (Lansdown, 2008) מציין כי הפרחים הזכריים והנקביים במין זה ערוכים לסירוגין לאורך הגבעול, כך שזוג פרחים זכריים יושב בחיקם של זוג עלים ובחיק העלים שבמפרק שמעל יושב זוג-פרחים נקביים. באופן זה הפירות בצמח הבוגר ערוכים בכל מפרק שני. בעשביית האוניברסיטה העברית בירושלים מצויים מעט מאוד איסופים של מין זה, למשל:  איסוף של נח נפתולסקי משנת 1927 מאזור חדרה, שהגדיר את הפרט כ-C. verna, איסוף של ר. ברלינר משנת 1978 מביצות ממזרח לחדרה, שהגדיר את הפרט כ-C. palustris ואיסוף של דידי קפלן ועפר כהן משנת 1999 מבריכות שמדרום למאגר דלתון, שהוגדר ע"י הגר לשנר כ-C. lenisulca, חלקם עונים לחלוטין על התיאור של C. lenisulca  ולאור סתירות אלה, ראוי לבצע בירור מעמיק של זהות המין המקומי. המין נמצא בסכנת הכחדה בישראל ("מין אדום") ונדירותו בשנים האחרונות תקשה על איסוף חומר חדש להגדרה.
טובענית קטומה – זהו המין המצוי יותר מבין הטובעניות בישראל, הנפוץ למדי בבריכות חורף עונתיות רבות בגולן. בפלורה פלסטינה מצויין המין כטובענית דו-מינית (C. hermaphroditica), אך במגדיר של פינברון ודנין הוחלף השם לטובענית קטומה (C. truncata) וההתייחסות לשמות אלה היא כאל שמות נרדפים (כך בדנין, הכרך המשלים למגדיר הצמחים, 1998). עם זאת, בכל הרשימות הטקסונומיות ובפרסומים השונים ההתייחסות לשני מינים אלה היא כאל מינים נפרדים מוסכמים, הנבדלים בעיקר בצורת הפרי. השם הנרדף היחיד לטובענית קטומה, הקשור לטובענית דו-מינית הוא תת המין C. hermaphroditica subsp. truncata (Guss.) Jahand. & Maire  (טבלה 1).

הספרות העוסקת בטובעניות מצומצמת והסימנים המבדילים בין המינים אינם תמיד חד-משמעיים. ההבדלים בין טובענית קטומה לטובענית דו-מינית הם הבדלים דקים ולא פעם טעו הבוטנאים המגדירים והחליפו מין בשאינו מינו. יעידו על כך דיונים שונים בספרות (ראו למשל Trimen, 1870). שני המינים, שהינם צמחים טבולים לחלוטין, ללא שושנת עלים הצפה על פני המים וללא יכולת לשרוד בקרקעות לחות שאינן מוצפות במים, נחשבים על-ידי אחדים מהטקסונומים כסקציה נפרדת – Pseudo-Callitriche (שאר המינים נכללים בסקציית Eu-callitriche) ומתאפיינים גם בעלים אחידים, חסרי פולימורפיזם, כאשר למיני  סקציית Eu-calitriche עלים בצורות ובגדלים שונים – על-פי רוב העלים התחתונים סרגליים והעליונים דמויי-מרית והם גדולים יותר בעלים המבצבצים מעל פני המים או במינים הגדלים מחוץ למים (Schotsman, 1958). לא ייפלא, אם כן, כפי שקורה במיני צמחים רבים, כי מינים שונים שהוגדרו או תוארו הם למעשה שמות נרדפים למינים זהים. על פי ה-The Plant List מוסכמים כיום 2 תת-מינים לטובענית דו-מינית: subsp. exalata Tzvelev ו-  subsp. hermaphroditica. בטובענית קטומה מוסכמים 3 תת-מינים: subsp. fimbriata Schotsman, subsp. occidentalis (Rouy) Schotsman ו- subsp. truncata.
טבלה 1 מסכמת את השמות הנרדפים לשני המינים, טובענית קטומה וטובענית דו-מינית (לא פורטה החלוקה של שמות נרדפים לתתי-המינים השונים).

טבלה 1. שמות נרדפים לטובענית קטומה ולטובענית דו-מינית (על פי The Plant List)

טובענית קטומה
 Callitriche truncata Guss.

טובענית דו-מינית
 Callitriche hermaphroditica L.

Callitriche amblyocarpa Scheidw. ex Hegelm.

Callitriche angustifolia Gilib. [Invalid]
Callitriche aquatica subsp. truncata (Guss.) Bonnier Callitriche aquatica var. autumnalis Bonnier
Callitriche autumnalis subsp. truncata (Guss.) Arcang. Callitriche autumnalis L. [Illegitimate]
Callitriche cruciata Lebel ex Hegelm. [Illegitimate] Callitriche autumnalis var. linearis (Pursh) A.Gray
Callitriche fimbriata (Schotsman) Tzvelev Callitriche autumnalis f. macrocarpa Hegelm.
Callitriche graminea Link Callitriche bifida (L.) Morong
Callitriche hermaphroditica subsp. truncata (Guss.) Jahand. & Maire Callitriche confervoides Thuill. ex Link
Callitriche occidentalis (Rouy) Prain Callitriche decussata Link
Callitriche truncata var. occidentalis (Rouy) Schotsman Callitriche euautumnalis Syme
Callitriche palustris var. truncata (Guss.) Fiori Callitriche exalata (Tzvelev) Tzvelev
Callitriche truncata var. cruciata Nyman Callitriche foliosa Raf.
Callitriche truncata subsp. truncata Callitriche glomerata Thuill. ex Link
Callitriche hermaphroditica subsp. macrocarpa (Hegelm.) Lansdown
Callitriche linearis Pursh
Callitriche palustris var. bifida L.
Callitriche sessilis DC.
Callitriche stellaria Raf.
Callitriche virens Goldb.

היסטוריה ושם הצמח

טובענית דו-מינית תוארה ע"י לינאוס (Carl von Linné, 1707-1778), שהגדיר למעשה שני מינים שנתברר כי הם מין יחיד והשמות נרדפים: C. autumnalis (לינאוס, 1762), הנחשב כשם בלתי לגיטימי ו- C. hermaphroditica (לינאוס, 1755). שם המין, hermaphroditica, מלטינית: "דו-מיני". בתיאור הקצר המקורי של לינאוס למין C. hermaphroditica הוא מציין כי הפרחים דו-מיניים ("floribus hermaphroditis"), אולם אין עובדה זו נכונה ולא קיים אף מין של טובעניות שפרחיו דו-מיניים. מעניינת העובדה כי תכונה מאפיינת בצמחים מואבקי-מים (הידרופיליים) היא כי למעט שני סוגים (Posidonia ו- וRupia) שלהם פרחים דו-מיניים, כל שאר הסוגים (כ-16 במספר), ממשפחות שונות, נושאים פרחים חד-מיניים, לעתים כמינים חד-ביתיים ולעתים כדו-ביתיים (Du & Wang, 2014).
טובענית קטומה תוארה בשנת 1826 ע"י הבוטנאי האיטלקי גוסונה (Giovanni Gussone 1787- 1866). שם המין, truncata, מלטינית: "קטוע", "קטום".
שם הסוג המדעי, Callitriche, מיוונית: kalli – "יפה", thrichos – "שיער", לאמור: "יפה שיער", ניתן בשנת  1753 ע"י לינאוס שתיאר את הסוג  (ה"טיפוס", type, היה המין C. palustris) ומאזכר את הגבעולים העדינים והמסועפים, דמויי השיער של מיני הסוג טובענית (Gledhil, 2008).
השם העברי, טובענית, נזכר לראשונה במגדיר הצמחים העברי הראשון, ה"מגדיר לצמחי ארץ-ישראל", מאת א. איג, מ. זהרי ונ. פינברון, שיצא לאור בשנת תרצ"א (1931) על ידי האוניברסיטה העברית בירושלים. לפני-כן, הוצע השם "כוכב-המים" ע"י פ. אוירבך ומ. אזרחי (קרישבסקי) במילון "ילקוט הצמחים" שערכו, בשנת תר"ץ (1930) וזאת על פי השם האנגלי של הסוג – Water Starwort. השם "טוֹבְעָנִית קְטוּמָה" נכלל ברשימת שמות צמחי ארץ ישראל שאושרה במליאת האקדמיה ללשון העברית בשנת תשס"ג (2003).

טבלה 2 מפרטת באופן השוואתי את סימני המינים טובענית קטומה וטובענית דו-מינית, על פי  לנסדאון (Lansdown, 2008). מקורות נוספים צויינו במקרה של אי-בהירות או נתונים סותרים.

טבלה 2. סימני שדה עיקריים למינים טובענית קטומה וטובענית דו-מינית (עפ"י Lansdown) 

  מאפיין טובענית קטומה טובענית דו-מינית הערות
מראה כללי צמח טבול לחלוטין, ללא שושנת עלים צפים צמח טבול לחלוטין, ללא שושנת עלים צפים
גבעול צבע הגבעולים לבנבנים, צבעם מנוגד באופן בולט לצבע העלים לבנבנים, צבעם מנוגד באופן בולט לצבע העלים
פרקי הגבעול פחות או יותר שווים באורכם לאורך הגבעול, מתקצרים בפתאומיות לקראת קצה הנצר מתקצרים בהדרגה לאורך הגבעול מבסיסו וכלפי מעלה
הסתעפות מועטה עד מסועפת מועטה עד מסועפת
עלים צורת העלים סרגליים בלבד סרגליים בלבד
מבנה העלה ישר ושוליו מקבילים, עד מעט אליפטי, מעט רחב בבסיסו מאשר בקצהו הקצה צר מעט, או באופן ניכר, מהבסיס
חפים חסרים חסרים
פרחים פרחים יחידים, בחיק זוג עלים נגדיים זוג פרחים אבקניים או פרח אבקני ופרח עלייני, לעתים רחוקות פרח יחיד (זכרי או נקבי) או זוג פרחים עלייניים יחידים, פרח זכרי או נקבי באחד או בשני חיקי-עלים נגדיים
פירות צורה כללית רוחבם עולה על אורכם במעט, או באופן ניכר אורכם ורוחבם פחות או יותר שווה
עוקצי הפרי כל הפירות נישאים על עוקצים, אורכם 3.4-0.2 מ"מ כל הפירות יושבים (Hegelmaier (1864 מציין כי בטובענית קטומה הפירות יושבים, או נישאים על עוקצים.

(Tutin et al. (1972 מציינים כי בטובענית קטומה הפירות כמעט- יושבים (subssesile) או נישאים על עוקצים ובטובענית דו-מינית הפירות יושבים, או כמעט-יושבים.

פרודות הפרי מפושקות מאוד, יוצרות מבנה דמוי X במבט מלמעלה מפושקות, יוצרות מבנה דמוי X במבט מלמעלה
שולי הפרודה מכונפות באופן אחיד לאורכן, לעתים בלתי מכונפות מכונפות לאורכן, רוחב הכנף כמחצית או יותר מרוחב הפרודה, הכנף רחבה מעט יותר בראש הפרודה (Hegelmaier (1864 מביא איורים בהם בטובענית דו-מינית כנף שולי הפרי צרה ממחצית רוחב הפרודה.

(Prančl (2011 מביא צילומים של 3 דגימות פרי מאיסופים שונים של טובענית דו-מינית, בהם הכנף צרה ממחצית הפרודה.

(Schotsman (1958 מציינת כי בפרטים של טובענית דו-מינית שנאספו בארצות הברית הודגמה שונות גבוהה ברוחב הכנף, ויתכן שהיא נובעת משלבים שונים של התפתחות הפרי וכי פרטים אחדים מזכירים וריאציה של טובענית קטומה.

ממצאים

במספר סיורים שערכתי באביב 2016 עם שאולי בקרמן ועמיר פז, נאספו דגימות של טובעניות מבריכות חורף בגולן. בצורימן נמצאו בשתי שלוליות, המרוחקות זו מזו כמה מאות מטרים, פרטים מפותחים של טובענית קטומה (תמונה 1) וכן טובענית העוקצים (על מין זה לא יורחב כאן). האוכלוסיות מוכרות ויציבות (שאולי בקרמן). הפרטים של טובענית קטומה נשאו פירות על עוקצים באורכים שונים, ממצב בו הפירות כמעט יושבים ועד פירות הנישאים על עוקצים שאורכם מספר סנטימטרים. במבט כולל נראו כל הפרטים שנאספו כבעלי עוקצים ניכרים.
בשלולית סמוכה למאגר אביטל, ליד קיבוץ מרום-גולן, נמצאו פרטים בעלי מופע אחר, בהם כל הפירות יושבים (תמונה 2). פרטים אלה יובשו והופקדו בעשביית האוניברסיטה העברית בירושלים (תמונה 3). בנוסף, בשתי בריכות חורף סמוכות, מצפון למאגר עורבים נמצאו אוכלוסיות דומות, גם בהן בכל הפרטים הפירות יושבים. באחת מבריכות אלה האוכלוסייה מנתה אלפים רבים של פרטים צפופים, שמילאו את שולי הבריכה (תמונה 4 ותמונה 3 משמאל).
מעניין לציין כי בחמש הבריכות שנדגמו לא נמצאו אוכלוסיות מעורבות וכל הפרטים שנדגמו היו מטיפוס דומה (בשתי הבריכות בצורימן – כל הפרטים עם עוקצי פרי ניכרים ובשאר שלוש הבריכות כל הפרטים עם פירות יושבים).

טובענית קטומה מצורימן עם עוקצי פרי ארוכים. דרור מלמד © טובענית קטומה מצורימן עם עוקצי פרי ארוכים. דרור מלמד ©

תמונה 1. טובענית קטומה נושאת פירות על עוקצים ניכרים. נאספה בבריכת חורף ליד צורימן, צפון הגולן. מימין – מראה כללי; משמאל – תקריב על העוקץ והפרי . צילום: דרור מלמד ©
לצפייה מיטבית – לחצו על התמונות

טובענית קטומה מבריכת מרום גולן עם פירות יושבים: דרור מלמד © טובענית קטומה מבריכת מרום גולן עם פירות יושבים: דרור מלמד © טובענית קטומה מבריכת מרום גולן עם פירות מתייבשים: דרור מלמד ©

תמונה 2. טובענית קטומה – כל הפירות יושבים, מבריכת חורף ליד קיבוץ מרום-גולן. מימין – מראה כללי; במרכז – תקריב על הפרי המכונף היושב; משמאל –  פירות לאחר ההתייבשות. צילום: דרור מלמד ©
לצפייה מיטבית – לחצו על התמונות

טובענית קטומה מבריכת מרום גולן. צילום: דרור מלמד ©  טובענית קטומה מבריכה מצפון למאגר עורבים. צילום: דרור מלמד ©

תמונה 3. טובענית קטומה. מימין –  פרט מבריכת החורף שליד מרום גולן, כפי שנמסר לעשביה; משמאל – ענף נושא פירות מבריכת החורף מצפון למאגר עורבים. צילום : דרור מלמד ©
לצפייה מיטבית – לחצו על התמונות

בריכת חורף מצפון למאגר עורבים. צילום: דרור מלמד ©.  טובענית קטומה בבריכה מצפון למאגר עורבים. צילום: דרור מלמד ©

תמונה 4. מימין – בריכת חורף מצפון למאגר עורבים; משמאל – אוכלוסיית טובענית קטומה במקום גידולה. צילום: דרור מלמד ©

דיון

הסימנים המגדירים במיני טובענית מתמקדים בעיקר בצורת העלים והפרי. טובענית דו-מינית וטובענית קטומה דומות מאוד זו לזו, הן במראה הכללי, בצורת העלים ואפילו בצורת הפרי, אלא שבטובענית דו-מינית  כנף שולי הפרי רחבה יותר. השונות הצורנית בפרטים באוכלוסיות שונות מוכרת היטב בסוג טובענית, אולם במין טובענית דו-מינית השונות גבוהה עוד יותר ועמד על כך Lansdown, בציינו שתוארו מינים נפרדים שהינם למעשה וריאנטים במכלול המין טובענית דו-מינית [למשל: C. fasettii Schotsman, C. exalata (Tzvelev) Tzvelev, C. subanceps Petrov, C. transvolgensis Tzvelev]. כמו כן בעשביות השונות מצויים איסופים של המין, בהן וריאציות מורפולוגיות מגוונות, כגון שכל הפירות נישאים על עוקצים, או שהפירות בהם אינם מכונפים, אך עונים לשאר סימני המין במלואם.
ההבדלים העיקריים שמציין לנסדאון  (Lansdown, 2008) בין טובענית דו-מינית לטובענית העוקצים, בהדגישו שצורת הצמח הכללי דומה מאוד בשני המינים, הם הפירות היושבים והכנף הרחבה יותר בשולי פרודות הפרי בטובענית דו-מינית. כמו כן, לכל תתי-המינים של טובענית קטומה פירות שרוחבם עולה על אורכם באופן ניכר, בעוד אלה של טובענית דו-מינית – רוחבם שווה לאורכם. בנוסף מציין לנסדאון שלא תועדו הכלאות בין טובענית דו-מינית למינים אחרים.
שלושת תתי-המינים של טובענית קטומה נבדלים בכנף המעטרת את שולי פרודות הפרי. ב-subsp. truncata  – שולי פרודות הפרי מעוטרות בכנף צרה לכל אורכם, ב- subsp. occidentalis (Rouy) Schotsman – הפירות אינם מכונפים כלל וב- subsp. fimbriata Schotsman – שולי פרודות הפרי מעוטרות בציצת סיבים, שהיא בעצם מארג הסיבים המחזקים את הכנף (fibrils), לאחר שזו מצטמקת.
הפרטים שנאספו בצורימן עונים במאת האחוזים על הסימנים שמציין Lansdown לטובענית קטומה מתת-המין truncata. בתיאור של טובענית דו-מינית בפלורה פלסטינה מצויין כי הפירות מכונפים, אך אין תיאור מפורט על גודל הכנף. בכרך האיורים של הפלורה מצויירות פרודות הפרי כמכונפות בכנף צרה בעיקר בחלקן העליון והפירות כולם נישאים על עוקצים ניכרים. הציור של הפלורה תואם במלואו לסימנים של המופע ארוך העוקצים מצורימן ולהגדרות המקובלות לטובענית קטומה. לא ברור מדוע התייחסות להחלפת השם מטובענית דו-מינית לט. קטומה צויינה אצל דנין (1988) כשינוי בשם נרדף ולא כטעות בהגדרה, שתוקנה.
הפרטים שנאספו בבריכות החורף ליד מרום-גולן ומצפון למאגר עורבים, דומים אמנם מבחינת מבנה כנף הפרודה לתת-המין truncata, אולם שונים ממנו בכך שהפירות יושבים לחלוטין (בפרטים אחדים הם כמעט יושבים ונישאים על עוקצים זעירים), בעוד שעל פי הספרות לתת-מין זה עוקצים ניכרים, שאורכם אינו פוחת ממילימטר אחד והוא מגיע עד 3.4 מ"מ. כמו כן, באחדים מפרטים אלה פרקי הגבעול הולכים ומתקצרים מבסיסם ועד לקצה הגבעול, סימן המתאים לטובענית דו-מינית (ראו טבלה 2), בעוד שפרקי הגבעול בפרטים מצורימן, בעלי עוקצי-הפרי הארוכים, שווים באורכם לאורך רוב הגבעול – אופייני לטובענית קטומה (תמונה 5).

              טובענית קטומה מצורימן. צילום: דרור מלמד © טובענית קטומה מבריכה מצפון למאגר עורבים. צילום: דרור מלמד ©

תמונה 5 –  מראה כללי של שני טיפוסי הטובענית, השוו את אורך פרקי הגבעול. מימין – טובענית קטומה מצורימן; משמאל – טובענית עם הפירות היושבים מהבריכה שמצפון למאגר עורבים. צילום: דרור מלמד ©
לצפייה מיטבית – לחצו על התמונות

במבט ראשון, ניתן היה לחשוד כי הפרטים שנמצאו בבריכות שליד מרום הגולן ומצפון למאגר עורבים הם אכן טובענית דו-מינית. אולם, בהיעדר סימנים מגדירים חד-משמעיים לטובענית דו-מינית בפרטים חסרי העוקצים ובהימצאם של סימנים המתאימים לטובענית קטומה – בעיקר צורת כנף שולי פרודות הפרי, וכן העובדה כי בחלק מהפרטים באוכלוסיה בעלת הפירות היושבים נמצאו שרידי עוקצים (תמונה 6), ניתן להסיק כי לפנינו שני מופעים של מין אחד – טובענית קטומה. ברוב הסימנים האחרים – מבנה הפרי עצמו (למעט העוקצים) וצורת העלה, קיים דמיון רב מאוד בין המופעים ולא ניתן להיאחז בהם כסימנים מבדילים. ייתכן שהמופעים השונים הינם זנים של תת-מין אחד, או אולי אפילו תתי-מינים של טובענית קטומה שלא תוארו. מעניין לציין כי בחמש בריכות שנדגמו (שתיים בצורימן, בהן נמצא המופע ארוך-העוקצים ושלוש בהן נמצא המופע עם הפירות היושבים – בריכה אחת באזור מרום גולן ושתיים סמוכות באזור מאגר עורבים) לא נמצאו אוכלוסיות מעורבות וכל הפרטים שנדגמו היו מטיפוס דומה.
שמידע ופולק מציינים כי טובענית קטומה דומה בהופעתה לטובענית אביבית (C. lenisulca) ופירותיה חסרי עוקץ, היושבים צמוד לגבעול ולהם כנפיים רחבות (שמידע ופולק, 2007, עמ' 401). תיאור זה אינו תואם את תיאורו המפורט של לנסדאון (Lansdown, 2008), אך הוא מצביע על כך שהאוכלוסיות השכיחות יותר בגולן הן האוכלוסיות עם הפירות היושבים וכי המחברים הישראליים העריכו כי המופע חסר העוקצים שייך למין טובענית קטומה. בהתאם לכך, ציינו המחברים כי פירות יושבים הוא סימן מובהק לטובענית קטומה וכפי שהודגם כאן וכן מהתיאורים בספרות, אין הדבר מדוייק וקיימת שונות מורפולוגית בהימצאות העוקצים ובאורכם [יש לשים לב בנוסף, כי ברשומה על טובענית אביבית בספר האדום נפלה טעות סופר ומצויין כי בסיס העלה של טובענית קטומה הוא צר (עמ' 400, ככל הנראה צריך היה להיות "טובענית העוקצים") בעוד שבעמוד הבא מצויין נכון כי "בסיס העלה רחב יותר מראשו" במין זה].
התרשמותי בשלב זה, הן מהממצאים בגולן והן מהתיאור שבספר האדום, היא כי דווקא המופע ארוך-העוקצים, המתאים יותר לתיאור ה"קלאסי" של המין טובענית קטומה בספרות, הוא המופע הנדיר יותר בישראל. ראוי לציין בנוסף, כי בשתי הבריכות הסמוכות שבצורימן, בהן נאספו הפרטים ארוכי-העוקצים, מספר הפרטים היה מצומצם בהרבה מאשר אלה שבבריכה הסמוכה למאגר עורבים, בה נמצאו אלפי פרטים בעלי-פירות יושבים. ייתכן כי הדבר תלוי בתנאי הבריכה, בכמות המשקעים בשנת התצפית ובגורמים אחרים, העשויים להשפיע על מספר הפרטים ועל נפוצותם, אך לא מן הנמנע כי למופע קצר-העוקצים כושר שרידות ויכולת ריבוי טובים יותר. ברי כי יש להמשיך ולבחון את האוכלוסיות בבריכות החורף השונות ולוודא כי מדובר בוריאנטים צורניים יציבים וכי אורך העוקצים אינו תלוי בתנאי הגידול, או בגורמים חיצוניים כלשהם. כמו כן יש לתקף את האבחנה כי האוכלוסיות הומוגניות ובכל בריכה מוצאים רק טיפוס אחד. אם יתברר כי אכן מדובר באוכלוסיות שונות, יתכן וצריך להבדילם כזנים, או כתתי-מינים נפרדים.  ניתוח מולקולרי של דגימות מפרטים משני המופעים שבאוכלוסיות הגולן עשוי להכריע בעניין זה באופן מוחלט. מעקב לאורך העונות השונות ובבריכות חורף רבות ככל האפשר ישפוך אור על הכרתנו מין זה. 

טובענית קטומה - פירות יושבים.. צילום: דרור מלמד ©

תמונה 6. טובענית קטומה – פרט עם פירות יושבים שבחלקם שרידי עוקצים (במרכז התמונה). צילום: דרור מלמד ©
לצפייה מיטבית – לחצו על התמונה

ספרות

אוירבך, פ. ואזרחי   קרישבסקי  מ. 1930. ילקוט צמחים עברית-לטינית-אנגלית-גרמנית-צרפתית-רוסית . ועד הלשון העברית, תל-אביב.

איג א., זהרי מ., פינברון נ. 1921. מגדיר לצמחי ארץ-ישראל. חברה להוצאת ספרים על-יד האוניברסיטה העברית. תרצ"א.

דנין, א. 1998. צמחי-הבר בארץ ישראל ותפוצתם – כרך משלים למגדיר לצמחי בר בארץ-ישראל. כרטא.

פינברון-דותן, נ. ודנין, א. 1998. המגדיר לצמחי-בר בארץ ישראל. הוצאת כנה, ירושלים.

שמידע, א. ופולק, ג., 2007. הספר האדום – צמחים בסכנת הכחדה בישראל. כרך א'. רשות הטבע והגנים.

APG III.   Bremer, B. et al.  2009 . An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, pp. 105–121.

Davis, P.H.   Ed.   1988 .  Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol 10, p. 139. Edinburg

Du, Z.Y. and  Wang, Q.F.   2014 . Correlations of Life Form, Pollination Mode and Sexual System in Aquatic Angiosperms. PLOS [online: http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjournal.pone.0115653]

East E. M.   1940 . The Distribution of Self-Sterility in the Flowering Plants. Proceedings of the American Philosophical Society, Vol. 82, No. 4, pp. 449-518

Gledhill D.   2008 . The Names of Plants. 4th Ed. Cambridge University Press. New York.

Hegelmaier, F.   1864 . Monographie der Gattung Callitriche. 68 pp. Verlag von Ebner und Seubert, Stuttgart

Lansdown, R. and Jarvis, C.   2004 . Linnaean names in Callitriche L.   Callitrichaceae  and their typification. Taxon, Vol. 53, pp. 169-172

Lansdown, R.V.   2006 . Notes on the water-starworts   Callitriche  recorded in Europe. Watsonia, Vol. 26, pp. 105-120

Lansdown, R.V.   2008 . Water-Starworts   Callitriche  of Europe. BSBI Handbook No. 11, Oswad, P.H.   Ed. , Botanical Society of the British Iles, London.

Linnaeus   Linnæi , C.   1755 . Centuria I. plantarum, p.31

Linnaeus   Linnæi , C.   1762 . Species plantarum: Tomus I, p.6

Philbrick, C.T.   1993 . Underwater Cross-Pollination in Callitriche hermaphroditica   Callitrichaceae : Evidence from Random Amplified Polymorphic DNA Markers. American Journal of Botany, Vol. 80, pp. 391-394

Prančl, J.   2011 . Taxonomická revize rodu Callitriche v České republice –   A taxonomic revision of the genus Callitriche in the Czech Republic . PhD. Thesis, Prague   [https://is.cuni.cz/webapps/zzp/download/120056014/?lang=en]

Saiani, D.  2009 . Callitriche Lenisulca Clavaud, una specie Italiana misconosciuta.  Quad. Studi Nat. Romagna,  vol. 29, pp. 11-18  [http://www.ssnr.it/29-3.pdf]

Schotsman, H.D.   1958 . Notes on Callitriche hermaphroditica Jusl.  Acta Botanica Neerlandica, Vol. 7, pp. 519-523

The Plant List website [http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/Plantaginaceae/Callitriche]

Tutin et al.   1972 . Flora Europaea. Vol. 3, p. 124

Trimen, H.   1870 . Callitriche truncata Guss. As a British plant. The Journal of Botany, British and Foreign, Seeman, B.   Ed. , Vol. 8. pp. 154-157

Zohary, M.   1972 . Flora Palaestina, Part Two, Plantaceae to Umballiferae, The Israel Academy of Sciences and Humanities

 תודות 

תודותי לשאולי בקרמן על הסיוע בהגעה לאתרים השונים בגולן ועל הידע הבוטני העצום, ממנו למדתי כה רבות.
תודות גם לעמיר פז על הסיוע בתיאום הסיורים והליווי החברי.

=======================================
כל הזכויות שמורות ל"כלנית" ©
ציטוט: מלמד, ד. 2016. שונות מורפולוגית באוכלוסיות טובענית קטומה בגולן, כתב-עת "כלנית" מספר 3.

שונות מורפולוגית באוכלוסיות טובענית קטומה בגולן

3 תגובות למאמר שונות מורפולוגית באוכלוסיות טובענית קטומה בגולן

  1. דר בן נתן הגיב:

    מאמר מעולה ומעמיק! כל הכבוד על בדיקת הרקע המקיפה!
    לא לגמרי הבנתי למה אתה מעריך ששני המופעים הם של ט. קטומה… בתמונות של הצורה חסרת העוקצים רואים שהכנף מתרחבת בקצה העליון. בטבלה מצויין שהכנף בט. דו מינית לא בהכרח רחבה כמו חצי רוחב הפרודה ושהעניין משתנה, אולי בגלל צורות שונות ואולי בגלל גיל הפרי. כמו כן מצויין שיתכן שגם לט. דו מינית יהיו עוקצים זעירים ומובחנים בקושי. בכל שאר הסימנים הצמחים חסרי העוקצים מתאימים לט. דו מינית בשלמות, לא?
    לעומת זאת בט. העוקצים כתוב שהפרי אמור להיות רחב מאורכו, ואת זה לא רואים באף אחד מהפרטים. מצד שני לא אמורה להיות ט. דו מינית עם עוקצים ניכרים כאלה, אז כנראה זאת הקטומה בכל זאת.
    לא עשיתי את התחקיר המקיף שאתה עשית, אבל מהסיכום שאתה מביא כאן הייתי אומר שסביר יותר שהצורה קצרת העוקצים היא ט. דו מינית, והצורה בעלת העוקצים היא ט. קטומה.
    אגב, אני נמצא כרגע בקו במוצב אביטל, ואם תוכל לשלוח לי מיקומים בפרטי אולי אוכל לבדוק לפחות אחת מהאוכלוסיות ולראות אם נשאר מהן משהו בעונה הזאת.

  2. דרור מלמד הגיב:

    תודה על תגובתך, דר.
    אכן, כל העניין התחיל בכך שחשדתי שיש כאן שני מינים. בטובענית דו-מינית "קלאסית" הכנף רחבה באופן ניכר מזו שבפרטים מהגולן. מכיוון שכך ובשל היעדר סימנים מבדילים כלשהם, למעט אורך העוקצים, אחרי שהתעמקתי בזה כל שיכולתי, הגעתי למסקנה, כמפורט במאמר, שהמדובר בשונות באותו מין – ט. קטומה.
    אשמח מאוד להעביר לך (ולכל מי שיחפוץ) נתונים על המיקומים (ואעשה זאת במייל הפרטי), אך מסופקני שתמצא משהו. ימים ספורים לאחר שהשלולית מתייבשת לא ניתן למצוא שום שריד מהצמחים העדינים האלה. עם זאת, אם עדיין קיימות באזורך שלוליות שבהן מים (מסופקני שנותרו כאלה בעונה זו) – בדוק אם יש בהן טובעניות וספר לכולנו על ממצאיך. אם לא – כולם מוזמנים לחפשן בשלוליות הגולן בעונה הקרובה ולאמת ולתקף, או לשלול, את הממצאים המדווחים.

  3. גדי פולק הגיב:

    המאמר חשוב מאד שכן הוא נוגע בעקיפין בשאלה העקרונית של מהות המין הביולוגי והקריטריונים להגדרתו. כדאי להיזהר מהגדרות דוגמטיות. ייתכנו בטבע מצבים שונים של זהויות של "מינים ביולוגיים" – כאלה שניתן לזהותם בוודאות כ"מינים" בעלי "גבולות בטוחים ומוסכמים" מול מינים אחרים – לבין ישויות מעורפלות ועמומות יותר המבטאות מידה רבה של שונות מורפולוגית (ואולי גם מולקולרית?) בין ובתוך אוכלוסיות, צורות מעבר, פלאסטיות פנוטיפית, הכלאות, פוליפלואידיות, אדפטציות מקומיות וסחיפה גנטית באוכלוסיות קטנות ומבודדות. כל הנראה הממצאים של הטובענית הקטומה בגולן מתאימים יותר לאפשרות השנייה.

להגיב על דרור מלמד לבטל

האימייל לא יוצג באתר. שדות החובה מסומנים *