בר-זית בינוני – פורח בחורש הים-תיכוני (מרץ 2016)

בר-זית בינוני Phillyrea latifolia  (זיתיים) הוא שיח גבוה או עץ נמוך ירוק-עד של החורש הים-תיכוני הדומה מאד בחזותו החיצונית לאלון מצוי. הוא מסועף מהבסיס וגובהו לרוב 4-2 מ'. הצמח סבוך ונוטה להיות מעט קוצני. העלים קטנים, דמויי ביצה ומחודדים בראשם. אורכם 3-2 ס"מ ושפתם משוננת. קיימת שונות רבה בגודל העלים, בצורה ובשינון. בניגוד לאלון מצוי, עמדת העלים על הגבעול היא נגדית ולא מסורגת.

בר-זית בינוני. גדי פולק ©

בר-זית בינוני בעת לבלוב העלים. שפת העלים משוננת. עלי השנה הקודמת גלדניים, הלבלוב הצעיר בעל עלים רכים. גדי פולק ©

לבלוב העלים העיקרי בבר-זית בינוני מתרחש באביב, ולרוב הוא מתחיל בחודש מארס ומסתיים בדרך כלל בתחילת מאי. המועדים המדויקים משתנים מעט משנה לשנה  ומושפעים מכמות הגשם המצטברת לאותה העונה. לעתים ובחלק מהשיחים יש גם לבלוב חורף בינואר. בעת הלבלוב, מתפתחים בכל שיח מאות ואלפי ענפונים חדשים מתוך ניצנים שעל גבי הענפים המעוצים של לבלוב השנה הקודמת. מספר זוגות העלים הנגדיים בכל ענף צימוח כזה הוא לרוב בין  4 ל-10. משך החיים הממוצע של עלה הוא 15-12 חודשים אך חלק ניכר מהעלים שורד עד תקופה של שנתיים.  מכאן שבעת הלבלוב האביבי כמעט כל העלים מהלבלוב של השנה הקודמת  עדיין מצויים על הצמח ועל אף נשירת העלים הרבה המתרחשת בראשית הקיץ, השיחים הם תמיד ירוקי-עד ואינם עומדים בשלכת. בתנאי הפרעה – רעייה או בעקבות שריפות עשוי חלק מהענפים שלבלבו להתארך עד 50-40 ס"מ ולקבל צורה של שרביטי צימוח. במהלך הקיץ העלים נעשים יותר קשים וגלדניים.

בר-זית בינוני. גדי פולק © בר-זית בינוני. גדי פולק ©

לבלוב אביבי והצמחת שרביטים בבר-זית בינוני. גדי פולק ©

הפריחה של בר-זית בינוני מקדימה את הלבלוב לרוב  ב- 4-2 שבועות וקיימת חפיפה חלקית בין מועדי הלבלוב והפריחה. שיא הפריחה חל בדרך כלל באמצע חודש מארס ואין חפיפה בינו לבין שיא הלבלוב האביבי. באוכלוסיה נתונה רק חלק מהפרטים פורחים כל שנה וממעקב שנערך ברמת הנדיב במהלך 4 שנים נמצא ששיעור הפריחה הממוצע ל-4 שנים אלה היה 58% ועוצמת הפריחה מאד וריאבילית – כאשר ישנם פרטים עם שפע פריחה בעוד שבאחרים הפריחה דלילה ביותר.
הפרחים  דו-מיניים (רק לכאורה – ראו להלן)  ומאורגנים בתפרחות קטנות דמויות מכבד המתפתחות על ענפונים מעוצים מהשנה הקודמת.

בר-זית בינוני. גדי פולק © בר-זית בינוני. עמיקם שוב

תפרחות של בר-זית בינוני מתפתחות באביב לפני הלבלוב, על ענפים מעוצים.
מימין – גדי פולק ©; משמאל – עמיקם שוב, מתוך פולק ושוורץ-צחור, 2003. 

גובה הפרח כ- 4 מ"מ; הכותרת גלגלית וקוטרה כ-3 מ"מ;  4 אונות הגביע  משולשות וצבען וירקרק-צהבהב; 4 עלי הכותרת  לבנבנים – צהבהבים וצינור הכותרת בולט מהגביע; בפרח 2 אבקנים בעלי זירים קצרים;  העלי בעל שחלה עגלגלה-סגלגלה עם 2 ביציות, עמוד העלי קצר והצלקת דו אונתית. הימצאותם של אברים זכריים ונקביים באותו פרח מצביעה לכאורה על טיפוס זוויגיות  הרמפרודיטי (אנדרוגיני). כך סברו עד ראשית שנות ה-90 המאה ה-20 וכך גם תוארו הפרחים בכל המקורות הבוטניים. אלא שהתמונה האמיתית שונה לגמרי, ובבר-זית בינוני קיים טיפוס זוויגיות נדיר בעולם הצמחים הקרוי "דו-ביתיות זכרית" (Androdioecy). כל הפרטים הפורחים נושאים פרחים "מלאים", דו זוויגיים לכאורה, המכילים גם אבקנים וגם עלי (שחלה עם ביציות, עמוד עלי וצלקת). אלא, שהללו מתחלקים לשני טיפוסים מורפולוגיים הנבדלים באורך עמוד העלי ובמיוחד בגודל הצלקת. יצויין שברמת השיחים ישנה עקביות מלאה בסוג הפרחים שהם נושאים: על כל פרט צמח מופיע סוג אחד של הטיפוס המורפולוגי של הפרח. בטיפוס האחד, עמוד העלי ארוך יותר, 2 אונות הצלקת מפותחות ונושאות משטחים צלקתיים רחבים בעלי מרקם ספוגי בגוון ירקרק-צהבהב.  כל הפרחים בפרטים אלה היו אנדרוגיניים ולא נמצאו פרחים זכריים. בטיפוס השני, עמוד העלי קצר יותר אונות הצלקת קטנות, צבען חום-אדמדם והמשטחים הצלקתיים פחות מפותחים. רק הפרחים האנדרוגיניים יוצרים פירות (אם כי רבים מהם מדלגים בשנים רבות על פריחה ופרייה). היחס המספרי בין הפרטים האנדרוגיניים וה"זכריים" באוכלוסיות שונות בארץ – דומה.

      בר-זית בינוני. עמיקם שוב    בר זית בינוני זכר יעקס לנגזם

בר-זית בינוני – פרחי "זכר פונקציונלי". 
מימין – פרח בהגדלה שהוסרו ממנו עלי הכותרת. נראים שני אבקנים ועלי עם שחלה, עמוד עלי קצר וצלקת בלתי מפותחת בגוון חום. עמיקם שוב, מתוך: פולק ושוורץ-צחור, 2003. 
משמאל – עלי – שחלה, עמוד עלי וצלקת במיקרוסקופ אלקטרונים סורק. בצלקת שתי אונות עם משטחי צלקת לא מפותחים. יעקב לנגזם, מתוך: פולק ושוורץ-צחור, 2003.
להגדלה לחצו על התמונות

בר-זית בינוני. עמיקם שוב בר-זית בינוני אנדרוגיני. יעקב לנגזם

בר-זית בינוני – פרח אנדרוגיני.  
מימין – פרח בהגדלה שהוסרו ממנו עלי הכותרת. נראים שני אבקנים וצלקת דו-אונתית מפותחת. עמיקם שוב, מתוך: פולק ושוורץ-צחור, 2003. 
משמאל – עלי – שחלה, עמוד עלי וצלקת במיקרוסקופ אלקטרונים סורק. בצלקת שתי אונות עם משטחי צלקת מפותחים. יעקב לנגזם, מתוך: פולק ושוורץ-צחור, 2003.
להגדלה לחצו על התמונות

תכונות הפרחים של בר-זית בינוני תואמות את סינדרום האבקת הרוח: הפרחים קטנים, ירקרקים וחסרי צוף. עם זאת יש עדויות על האבקה על ידי זבובים הנראים רוחשים סביב הפרחים, אלא שלא ברור אם אמנם הם תורמים להאבקה. בהשוואה של יצירת פירות בפרטים אנדרוגיניים בין ענפים  פורחים מכוייסים שנמנעה מהם האבקה זרה, לבין ענפים שהיו בתנאי האבקה פתוחה, נמצא שבשני המקרים יש יצירת פירות, דבר המעיד על פוריות עצמית  בתחומי אותו ענף, וממילא גם באותו צמח. יתרה מזאת, התוצאות מעידות גם שהאבקה של הפרחים האנדרוגיניים פוריה ולפרחים האנדרוגיניים יש תיפקוד זכרי מובהק בצד התיפקוד הנקבי. אפשר להרחיק לכת ולומר שהפרייה אפשרית באוכלוסיה גם ללא תרומה של אבקה מהפרטים ה"זכרים" הפונקציונליים. יחד עם זאת, שיעורי הפוריות היו מעט גבוהים יותר בהאבקה פתוחה, דבר המעיד על הצלחה רבה יותר של האבקה הדדית או זרה (שמקורותיה יכולים להיות אבקה מענפים שכנים של אותו פרט או מפרטים אחרים – אנדרוגיניים או זכרים פונקציונליים). כצפוי, ב"זכרים" הפונקציונליים לא נוצרים פירות (למרות שיש להם שחלות עם ביציות).
החל מחודש יוני נראים על השיחים פירות ירוקים כמעט כדוריים. בחודש ספטמבר הפירות מתחילים להשחיר ולהתמלא עסיס, אך עיקר ההבשלה חל באוקטובר. שיעורי הפריה בבר-זית בינוני הם נמוכים ביותר, הן ברמת האוכלוסייה כולה  והן ברמת הפרטים הבודדים. יבולי הפרי באוכלוסייה משתנים משנה לשנה ורבים מבין הפרטים אינם עושים פירות כלל. יחד עם זאת, בשנים מסויימות ובתדירות לא סדירה, עשויים להופיע יבולי פרי גדולים ברוב הפרטים באוכלוסיה.
הפרי הבשל הוא בית גלעין כדורי קטן בקוטר 5-4 מ"מ. משתי הביציות של הפרח מתפתחת רק אחת והפרי מכיל בהבשלתו רק זרע אחד. בהבשלה צבעו כחול-סגול-שחור, הציפה עסיסית ומתוקה והוא נאכל ע"י צפורים הפרי עסיסי בהבשלתו, צורתו כדורית וצבעו כחול כהה-שחור (תמונה 6). על פי  נתונים מכלל איזור התפוצה, קוטר הפירות הוא 10-7 מ"מ אך בישראל הפירות קטנים יותר, לרוב 4-5 מ"מ.

בר-זית בינוני. אייל ברטוב          בר-זית בינוני. אייל ברטוב

מימין – שיח של בר-זית בינוני עמוס פרי. משמאל – פירות בתקריב. אייל ברטוב, מתוך: פולק ושוורץ-צחור, 2003. 
להגדלה – לחצו על התמונות

בתצפיות ברמת הנדיב נמצא, שחלק מהשחלות מתפתחות לעפצים שנראות כפרי ירוק ומעוות. במשך 4 שנות מעקב (2000-1997), נמצאו עפצים ב-30% מכלל השיחים שפרחו, בחלוקה שווה פחות או יותר בין שחלות של פרחים בפרטים אנדרוגיניים ושחלות של פרחים בפרטים מהטיפוס של הזכר הפונקציונלי. רחלי שוורץ-צחור  שחקרה את התפתחות העפצים הללו בבר-זית בינוני ברמת הנדיב, הבחינה לראשונה  שחלק מה"פירות" מעוותים ואינם כדוריים כמו הפירות ה"רגילים" ונותרים ירוקים גם בעונת ההבשלה. בתוך העפץ מוצאים זחלים של היתוץ Probruggmanniella phillyreae.  יתוץ (זבובאים Diptera, Cecidomidae). בהמשך הזחלים מתגלמים בתוך העפץ ולקראת עונת הפריחה הגולם פורץ את דופן העפץ בעזרת זיזים מיוחדים בהם הוא מצויד. מעטפת הגולם נשארת דבוקה לעפץ ומתוכה מתעופף היתוץ הבוגר. היתוצים מתעופפים אל פרחי הבר-זית בינוני, נפגשים ומזדווגים. הנקבה, לאחר שהופרתה, מטילה לתוך שחלת הפרח בעזרת צינור הטלה נשלף ודמוי מחט. שחלת הפרח מתפתחת לעפץ בו גדל זחל היתוץ וחוזר חלילה.

     בר-זית בינוני. אייל ברטוב  ‏‏בר-זית בינוני. אייל ברטוב

מימין – פירות של בר-זית בינוני בגווני סגול וכחול; משמאל – עפצים. איל ברטוב, מתוך: פולק ושוורץ-צחור, 2003.
להגדלה – לחצו על התמונות.

בר-זית בינוני גדל בארץ רק בחבל הים-תיכוני ותחום תפוצתו חופף את גבולות החבל הים-תיכוני. בר-זית בינוני נפוץ מאד בחורשים הים-תיכוניים בארצנו. במקומות אחדים, כמו בשפלת יהודה באיזור עדולם-נחושה ובאזורי כרם מהר"ל ורמת הנדיב שבדרום הכרמל, הוא שכיח במיוחד.  במישור החוף הוא נדיר יחסית: הצמח נרשם בחולות קיסריה ובגבעות הכורכר של מעגן מיכאל בחברת חרוב מצוי ואלת המסטיק . קבוצה קטנה נוספת של שיחים גדלה במישור החוף, בתחומי   פרדס חנה.
התפוצה העולמית של בר-זית בינוני  כוללת את כל ארצות אגן הים התיכון, בדרך כלל באזורים הנמוכים  של תפוצת החורש הים-תיכוני.

בר-זית בינוני. גדי פולק © בר-זית בינוני. גדי פולק ©

מימין – חורש ים תיכוני ברמת הנדיב בשליטת בר-זית בינוני. משמאל – בר-זית בינוני מאיטליה ליד נאפולי. גדי פולק ©
להגדלה – לחצו על התמונות

בר-זית בינוני נמנה על הצמחים ירוקי העד הסקלרופיליים (בעלי עלים נוקשים-גלדניים), אם כי בהשוואה לאלון מצוי מידת הסקלרופיליות קטנה יותר, ותכולת הטאנינים בעלים כחומר הגנה כימית – נמוכה. צאן ובקר אוכלים ברצון את העלים של בר-זית בינוני  למרות מבנם הגלדני. יחד עם זאת, מצטיין בר-זית בינוני בכושר התחדשות מעולה דרך הנצה מגדמים בעקבות רעייה לאחר שזו פוסקת (וגם לאחר כריתה ושריפה),  וייתכן שכושר צימוח נמרץ זה מפצה על אובדן החלקים הירוקים. מחקרים באגן הים התיכון ובישראל הראו  שבר-זית בינוני אחד המינים הסקלרופיליים העמידים ביותר ליובש. הוא יותר חסכוני במשק המים בהשוואה לאלון מצוי. עמידות זו יכולה להסביר את שכיחותו ושלטונו בכמה אזורים ובתי גידול בארץ, דוגמת שטחים נרחבים ברמת הנדיב ובשפלת יהודה.

מין נוסף בסוג הוא  בר-זית צר-עלים Phillyrea angustifolia:  לרוב זהו שיח נמוך יותר המגיע עד לגובה 2.5 מ' ועליו צרים ואזמלניים. מין זה איננו גדל בישראל. תפוצתו היא מיוגוסלביה למערב הים התיכון.  באגן הים התיכון מתואר גם המין Phillyrea media (זה גם היה שמו המדעי הקודם של בר-זית בינוני בארץ וממנו נגזר גם השם "בינוני"). מין זה  דומה מאד לבר-זית בינוני ועליו משוננים בצורה יותר עדינה והקצה שלהם יותר קהה ובקצה הפרי יש חוד קטן, בעוד שבבר-זית בינוני (P. Latifolia)  החוד חסר ובמקום זה יש אפילו שקע קטן.  לפי מקורות שונים אין הבדל של ממש בין שני המינים  ויש הכוללים אותו כזן (var.) בתוך P. latifolia.

מקור השם של הסוג בעברית הוא קירבתו לסוג זית והשתייכותו למשפחת הזיתיים. תואר שם המין "בינוני" הוא תרגום מ"media"  – לפי השם המדעי הקודם Phillyrea media.

ספרות

פולק, ג. ושוורץ-צחור, ר. 2003. הביולוגיה והאקולוגיה של בר-זית בינוני – סקירת ספרות וסיכום מחקרים ברמת הנדיב. החברה להגנת הטבע ופארק רמת הנדיב.

פולק, ג., שוורץ-צחור, ר. ופרבולוצקי, א. 2001. העיתוי והעוצמה של התהליכים הפנולוגיים בבר-זית בינוני Phillyrea latifolia L. בתנאי סובב ים תיכוני ותחת משטרי הפרעה. אקולוגיה וסביבה 6, 156-169.

שוורץ-צחור. ר. ופולק, ג. 2003. יתושים מעפיצים ומיניות נדירה בבר זית בינוני – מה הקשר? טבע הדברים 95: 104-113.

2 תגובות למאמר בר-זית בינוני – פורח בחורש הים-תיכוני (מרץ 2016)

  1. גבי הגיב:

    יופי של אתר וכתבה מעניינת. הערה לשונית קטנה:
    "בר-זית בינוני – פרח אנדרוגיני.
    מימין – פרח בהגדלה שהוסרו ממנו עלי הכותרת. נראים שני אבקנים וצלקת דו-אונתית מפותח." – להבנתי הכוונה לצלקת מפותחת ולא לפרח או משהו אחר ולכן צריך לרשום "מפותחת" ולא "מפותח".
    מקווה שניתן לתקן.

כתיבת תגובה

האימייל לא יוצג באתר. שדות החובה מסומנים *